Меню

Возбудимость нервов и мышц в раннем онтогенезе

4.2. Особенности физиологии нервов детей

А. Критерии структурно-функциональной зрелости мякотных и безмякотных нервных волокон. Этими критериями являются уве­личение толщины волокон и уменьшение проницаемости клеточ­ной мембраны, что оказывает существенное влияние на свойства нервного волокна. Главный критерий степени зрелости мякотных нервных волокон__их миелинезация, особенно интенсивная к концу антенатальногопериода. При этом увеличивается расстоя­ние между перехватами Ранвье и изменяется распределение ион­ных каналов.

У ребенка первых лет жизни при неполной миелинизации нерв­ных волокон распределение Na- и К-каналов в мембране равномер­ное. После завершения миелинизации каналы концентрируются в области перехватов Ранвье, что обусловлено перераспределением в мембране белковых молекул, являющихся основой каналов. В без-мякотных волокнах распределение ионных каналов остается рав­номерным по всей длине волокна. Филогенетически старые пути миелинизируются раньше, чем филогенетически новые.

Передние спинномозговые корешки у детей достигают состоя­ния, свойственного взрослым, в период от 2-го до 5-го года жиз­ни, а задние — от 5-го до 9-го года. Миелинизация нервных воло­кон близка к завершению к 9 годам жизни ребенка.

С возрастом в результате созревания нервных волокон их возбу­димость, скорость проведения возбуждения и лабильность увели­чиваются.

Б. Возбудимость нервных волокон у новорожденного значитель­но ниже,_чем у взрослых, но уже с 3-месячного возраста она начи­нает повышаться. Величина хронаксии в несколько раз больше, чем у взрослых. Потенциал покоя нервных волокон у детей значительно ниже, чем у взрослых, вследствие большой проницаемости мембра-ны для ионов. В процессе созревания нервного волокна проницае-мость его мембраны снижается, улучшается работа ионных помп, возрастают ПП и ПД, что свидетельствует о функциональной зре­лости нервного волокна. Небольшая величина ПД новорожденного сочетается с большой его продолжительностью и часто с отсутстви­ем инверсии. Это объясняется меньшей, чем у взрослых, ионной асимметрией нейронов. Фазовые изменения возбудимости во время возбуждения в раннем постнатальном онтогенезе также имеют свои особенности. В частности, длительность абсолютной рефрактерной фазы равна 5-8 мс, а относительной — 40-60 мс (у взрослых — соот­ветственно 0,5-2 и 2-10 мс).

В. Проводимость нерва. У детей проводимость нерва низкая. Так, у новорожденных скорость проведения возбуждения по нервным во­локнам не превышает 50% от скорости взрослых. Плохо выражена изолированность проведения возбуждения. С возрастом скорость проведения возбуждения по нервным «волокнам возрастает в резуль­тате их миелинизации, увеличения толщины волокна и его ПД.

Миелинизация нервных волокон обеспечивает увеличение скоро­сти проведения возбуждения вследствие того, что непрерывное про­ведение возбуждения сменяется сальтаторным и увеличивается рас­стояние между перехватами Ранвье (ПД электротонически «пере­прыгивает» на большее расстояние). Увеличение толщины безмя-котного нервного волокна и еще не покрытого миелином мякотно-го нервного волокна ведет к ускорению проведения возбуждения вследствие уменьшения продольного сопротивления току ионов в аксоплазме. В свою очередь увеличение мембранного потенциала способствует ускорению проведения возбуждения потому, что большой ПД быстрее вызывает возбуждение соседнего участка во­локна. Скорость распространения возбуждения по нервным волок­нам у детей становится такой же, как у взрослых, к 5-9 годам, что связано с завершением миелинизации различных волокон в разные сроки и окончанием увеличения диаметров осевых цилиндров.

Г. Лабильность нервного волокна. У детей первых лет жизни ла­бильность нервного волокна низкая. С возрастом она увеличивает­ся: число ПД, которое способно воспроизвести волокно в 1 с у но­ворожденных, например, составляет 4-10, а у детей 5-9 лет при­ближается к норме для взрослых — 300-800 импульсов в секунду.

источник

Изменение скорости проведения возбуждения нервными волокнами в раннем онтогенезе.

У новорожденных нервные волокна хорошо проводят нервные импульсы, но скорость проведения возбуждения не превышает 50% скорости у взрослых. С первых часов после рождения, как и у взрослых, максимальная скорость проведения по афферентным волокнам смешанных нервов несколько больше, чем по эфферентным. У недоношенных детей по эфферентным волокнам возбуждение распространяется быстрее, чем по афферентным.

Постепенное увеличение скорости проведения возбуждения в нервах происходит на протяжении первых лет после рождения. У детей 5 лет скорость проведения по волокнам локтевого нерва уже не отличается от скорости у взрослых.

Увеличение скорости проведения по нервным волокнам с возрастом определяется несколькими факторами, среди которых важнейшими являются следующие:

— увеличение диаметра аксонов;

— образование миелиновой оболочки и смена непрерывного проведения нервных импульсов сальтаторным;

— увеличение амплитуды потенциала действия;

— пространственное распределение в мембране ионных каналов.

В соответствии с уменьшением продолжительности потенциала действия с возрастом происходит укорочение абсолютной и относительной рефрактерных фаз нервных волокон. С возрастом увеличивается лабильность – количество потенциала действия, которое способно воспроизвести волокно в 1 с от 4 до 10 у новорожденных и 300 – 1000 у взрослых. Величина хронаксии нервных волокон у новорожденных в несколько раз больше, чем у взрослых.

Синапс как специализированная форма контакта между нервными окончаниями и возбудимыми образованиями. Понятие синапсбыло введено в физиологию английским физиологом Ч. Шеррингтоном (1897) для обозначения функционального контакта между нейронами.

Синапс состоит из трех основных элементов: пресинаптической мембраны, постсинаптической мембраны и синаптической щели (рисунок 10). Особенностью постсинаптической мембраны является наличие в ней специальных рецепторов, чувствительных к определенному медиатору, и наличие хемозависимых ионных каналов.

Рисунок 10. Структура аксо-сомати­ческого синапса

1 — аксон, 2 — синаптическая пуговка, 3 — пресинаптическая мембрана, 4 — постсинаптическая мембрана, 5 — рецеп­торы постсинаптической мем­браны, 6 — синаптические пузырьки с медиатором, 7 — кванты медиатора в синаптической щели, 8 — митохондрии, СаСБ — кальций-связывающий белок.

Передача возбуждения с отростка одной нервной клетки на отросток или тело другой нервной клетки возможна двумя способами: электрическим (электротоническим) и химическим.

Существуют две разновидности синапсов: электрические и химические. В химическом синапсе выделяется медиатор, генерирующий потенциалы на постсинаптической мембране, а в электрическом от пресинаптического нейрона к постсинаптическому идет электрический ток. Химические синапсы классифицируют по их местоположению и принадлежности соответствующим структурам: периферические (нервно-мышечные, нейросекреторные, рецепторно-нейрональные); центральные (аксосоматические, аксодендритные, аксоаксональные, соматодендритные, соматосоматические); по знаку их действия – возбуждающие и тормозящие; по медиатору, который осуществляет передачу, — холинергические, адренергические, серотонинергические, глицинергические и т.д.

Механизм передачи возбуждения в электрических синапсах.Электрическим синапсамсвойственны очень узкая синаптическая щель и очень низкое удельное сопротивление пре- и постсинаптических мембран, что обеспечивает прохождение локальных электрических токов. Низкое сопротивление связано с наличием каналов, пересекающих обе мембраны, т.е. идущих из клетки в клетку (щелевой контакт). Каналы образуются белковыми молекулами контактирующих мембран, которые соединяются комплементарно. Ток, вызванный пресинаптическим потенциалом действия, раздражает постсинаптическую мембрану, где возникает ВПСП, а затем и потенциал действия.

Электрическая передача возбуждения осуществляется с высокой скоростью, близкой скорости проведения возбуждения по нервным волокнам и также как нерв практически неутомляема.

Электрические синапсы формируются, как правило, между клетками одного типа.

Медиаторы. Механизм передачи возбуждения в химических синапсах.Медиаторы – это химические вещества, которые в зависимости от их природы делятся на следующие группы: моноамины (ацетихолин, дофамин, норадреналин, серотонин), аминокислоты (гамма-аминомасляная кислота – ГАМК, глутаминовая кислота, глицин и др.) и нейропептиды (вещество Р, эндорфины, нейротензин, ангиотензин, вазопрессин, соматостатин и др.). Медиатор находится в пузырьках пресинаптического утолщения, куда он может поступать либо из центральной области нейрона с помощью аксонального транспорта, либо за счет обратного захвата медиатора из синаптической щели. Он может также синтезироваться в синаптических терминалях из продуктов его расщепления.

Выведение медиатора в синаптическую щель происходит не отдельными молекулами, а порциями или квантами, состоящими из примерно одинакового числа молекул (порядка нескольких тысяч). Это процесс происходит путем экзоцитоза, т.е. перемещения пузырька к пресинаптической мембране, слияния с ней, открытия в щель и изливания медиатора. Медиатор освобождается в синаптическую щель постоянно: в отсутствии импульсов возбуждения – редкими единичными порциями, под влиянием пришедшего возбуждения – большим числом квантов. Определяющую роль в процессе освобождения медиатора играют ионы Са, поступающие в пресинаптическое окончание через кальциевые каналы. Значение Са для процесса экзоцитоза и освобождения медиатора окончательно не выяснено.

Синапсы с химической передачей возбуждения обладают рядом общих свойств: возбуждение через синапсы проводится только в одном направлении, что обусловлено строением синапса (медиатор выделяется только из пресинаптической мембраны и взаимодействуют с рецепторами постсинаптической мембраны); передача возбуждения через синапсы осуществляется медленнее, чем по нервному волокну (синаптическая задержка); синапсы обладают низкой лабильностью и высокой утомляемостью, а также высокой чувствительностью к химическим (в том числе и к фармакологическим) веществам; в синапсах происходит трансформация ритма возбуждения.

Природа и механизм постсинаптических потенциалов. Выделившиеся через пресинаптическую мембрану кванты медиатора диффундируют через синаптическую щель к постсинаптической мембране, где связываются со специальными химическими клеточными рецепторами, специфическими для молекул медиатора. Образовавшийся на постсинаптической мембране комплекс «медиатор-рецептор» активирует хемочувствительные мембранные каналы, что повышает проницаемость мембраны для ионов и меняет ее потенциал покоя. В отсутствии импульсов возбуждения эти кратковременные сдвиги проницаемости формируют очень маленькие по амплитуде пики, получившие название миниатюрныепостсинаптические потенциалы, возникающие с непостоянным интервалом времени (в среднем около 1с), но всегда одинаковой амплитуды. При поступлении к пресинаптической мембране нервного импульса, число квант освобождающегося медиатора резко возрастает, одномоментно формируется множество «медиатор-рецепторных» комплексов, участвующих в генерации постсинаптического потенциала.

Передача информации через синапсы осуществляется значительно медленнее, чем по нервам или через тесные контакты, поскольку для процессов выведения медиатора, диффузии через синаптическую щель, связывания с рецепторами постсинаптической мембраны, активации ее хемочувствительных каналов требуется больше времени, чем для сальтаторного или электротонического проведения.

Прекращение действия медиатора и соответствующее завершение передачи импульса возбуждения осуществляется за счет удаления медиатора из синаптической щели. Это происходит в результате двух процессов – обратного «захвата» медиатора пресинаптическим окончанием и разрушения медиатора специальными ферментами, находящимися у рецепторов постсинаптической мембраны. Кроме того, небольшие количества медиатора диффундируют из синапсов в микроокружение клетки.

В зависимости от природы медиатора и характера связывающих его рецепторов постсинаптическая мембрана может деполяризоваться, что характерно для возбуждения, или гиперполяризоваться,что типично для торможения. Соответственно, синапсы, постсинаптическая мембрана которых под влиянием медиатора деполяризуется, носят название возбуждающих, а синапсы, в которых медиатор вызывает гиперполяризацию постсинаптической мембраны, называются тормозными.

Возбуждающие медиаторы вызывают появление на постсинаптической мембране возбуждающего постсинаптического потенциала (ВПСП). Его формирование обусловлено тем, что медиатор-рецепторный комплекс активирует Na – каналы мембраны (а также вероятно и Са – каналы) и вызывает за счет поступления натрия внутрь клетки деполяризацию мембраны. Одновременно происходит и уменьшение выхода из клетки ионов К + . Амплитуда одиночного ВПСП однако довольно мала, и для уменьшения заряда мембраны до критического уровня деполяризации необходима одновременная активация нескольких возбуждающих синапсов. ВПСП, образуемые на постсинаптической мембране этих синапсов, способны суммироваться, т.е. усиливать друг друга, приводя к росту амплитуды ВПСП (пространственная суммация). Растет амплитуда ВПСП и при увеличении частоты поступающих к синапсу нервных импульсов (временная суммация)что повышает число выводимых в синаптическую щель квантов медиатора. ВПСП, возникающие в разных участках мембраны нейрона и на его дендритах, распространяются к аксонному холмику, где суммируются, деполяризуя мембрану до критического уровня и приводя к появлению потенциала действия.

В тормозных синапсахобычно действуют другие, тормозные, медиаторы. Среди них хорошо изученными являются аминокислота глицин (тормозные синапсы спинного мозга), гамма-аминомасляная кислота (ГАМК) – тормозный медиатор в нейронах головного мозга. Вместе с тем, тормозной синапс может иметь тот же медиатор, что и возбуждающий, но иную природу рецепторов постсинаптической мембраны. Разные медиатор-рецепторные комплексы способны вызывать различную реакцию хемочувствительных рецепторуправляемых каналов. Для тормозного эффекта такой реакцией может являться активация калиевых каналов, что вызывает увеличение выхода ионов калия наружу и гиперполяризацию мембраны. Аналогичный эффект во многих тормозных синапсах имеет активация каналов для хлора, увеличивающая его транспорт внутрь клетки. Возникающий при гиперполяризации сдвиг мембранного потенциала получил название тормозного постсинаптического потенциала (ТПСП).Увеличение частоты нервных импульсов, приходящих к тормозному синапсу, также как и в возбуждающих синапсах, вызывает нарастание числа квантов тормозного медиатора, выделяющихся в синаптическую щель, что соответственно, повышает амплитуду гиперполяризационного ТПСП. Вместе с тем, ТПСП не способен распространяться по мембране и осуществляется только локально.

Функции и физиологические свойства нервно-мышечного синапса.Они образованы между окончаниями эфферетного нерва и мембраной эффектора. Для соматических рефлексов это синапсы образованы между двигательным нервом и скелетной мышцей, поэтому их еще называют нервно-мышечные синапсы (рисунок 11). Благодаря форме синаптического образования они получили название концевых пластинок.

Рисунок 11. Структура нервно-мы­шечного синапса

1- пресинаптическая кон­цевая пластинка, 2 — синаптические пузырьки с медиатором, 3 — митохондрии, 4 — синапгическая щель с квантами медиатора, 5 — склад­чатая постсинаптическая мембрана, 6 — рецепторы постсинаптической мембра­ны, 7 — саркоплазматический ретикулум, 8 — сокра­тительный аппарат (миофибриллы) мышечной клетки.

Строение и основные свойства концевых пластинок в общих чертах подобны центральным синапсам. Медиатором в нервно-мышечных синапсах служит ацетилхолин. Освобождение медиатора из пресинаптического окончания, вызванное приходом нервного импульса, подчиняется тем же закономерностям, что и в центральных синапсах. Разрушение медиатора в синаптической щели происходит за счет фермента холинэстеразы. Рецепторы постсинаптической мембраны относятся к никотиночувствительному типу (н-холинорецепторы). Образуемый на постсинаптической мембране медиатор-рецепторный комплекс активирует хемочувствительные рецепторуправляемые Na- каналы, вызывает натриевый ток внутрь клетки, деполяризацию и формирование потенциала, называемого потенциалом концевой пластинки(ПКП), являющегося аналогом ВПСП центральных синапсов.

Важнейшим отличительным свойством нервно-мышечных синапсов является высокая амплитуда ПКП, всегда превышающая критический уровень деполяризации мембраны, поэтому ПКП не требует суммации как ВПСП, а каждый ПКП ведет к генерации потенциала действия, возбуждению и сокращению мышечной клетки. Возможно, это связано с тем, что постсинаптическая мембрана имеет многочисленные складки, существенно увеличивающие поверхность взаимодействия медиатора с рецепторами.

Задания для самостоятельной работы студентов на практическом

Работа 1. Нарушение передачи возбуждения в нервно-мышечном синапсе

Цель работы: пронаблюдать нарушение передачи возбуждения в нервно-мышечном синапсе.

Для работы необходимо: лягушка, ванночка, препаровальные инструменты, салфетки, шприц, листенон, булавки для фиксации, лигатуры, электростимулятор.

Ход работы. Обездвиживают лягушку путем разрушения ЦНС. Прикалывают ее ко дну ванночки спинкой вверх. На обеих задних лапках делают продольный разрез кожи на бедре, раздвинув бедренные мышцы, находят седалищный нерв, не повреждая сосуды. Подводят лигатуры под оба седалищных нерва, их не перевязывают. Обнажают «окном» икроножные мышцы. Туго перевязывают бедренные мышцы одной из конечностей для того, чтобы полностью нарушить в них кровообращение. Седалищный нерв остается над лигатурой. В спинной лимфатический мешок вводят 1,5 мл листенона. Через 10-20 мин раздражают поочередно ритмическим током седалищные нервы и наблюдают за сокращением мышц бедра и голени.

Наносят поочередно прямое раздражение на икроножные мышцы обеих лапок и также наблюдают за сокращением мышц.

Результаты работы и их оформление: результаты наблюдений занесите в протокол.

Выводы: объясните реакцию обеих конечностей на раздражение седалищного нерва и результаты опыта с прямым раздражением икроножной мышцы, сделайте вывод о месте воздействия листенона.

Работа 2. Схематическое изображениенервно-мышечного синапса

Цель работы: ознакомиться с особенностями строения нервно-мышечного синапса.

Для работы необходимо: плакаты, физиологический атлас.

Ход работы. Зарисуйте строения нервно-мышечного синапса. Обозначьте основные структурные элементы нервно-мышечного синапса.

Результаты работы и их оформление: укажите назначение структурных элементов синапса.

Выводы: укажите особенности передачи возбуждения в нервно-мышечном синапсе.

Работа 3. Парабиоз и его стадии

Цель работы: пронаблюдать стадии парабиоза.

Для работы необходимо: лягушка, инструменты для препарования, препаровальный столик, салфетки, булавки для фиксации, горизонтальный миограф, электростимулятор, кимограф, вата, чернила, 1% раствор КСl.

Ход работы. Готовят нервно-мышечный препарат и фиксируют его в горизонтальном миографе. Раздражая нерв одиночными стимулами, регистрируют на кимографе кривые мышечного сокращения. Определяют параметры раздражения для получения слабого и сильного сокращения мышц.

Парабиотический очаг создают наложением кусочка ваты, смоченного 1%-ным раствором КСl (можно использовать другие вещества: 2%-ный раствор хлороформа, эфир, спирт и т.п.). На фоне действия альтерирующих веществ проводят стимуляцию нерва с помощью электродов, расположенных выше альтерированного участка. Через некторое время можно обнаружить, что при увеличении и уменьшении силы раздражения регистрируются одинаковые по амплитуде сокращения. Это свидетельствует о наступлении уравнительной фазы парабиоза. Далее следует парадоксальная фаза, когда слабые стимулы вызывают высокоамплитудные сокращения, и наоборот. Наконец, мышца вообще перестает сокращаться и при сильных и при слабых раздражениях, что характерно для тормозной стадии парабиоза.

Результаты работы и их оформление: зарисуйте фазы парабиоза, укажите силу и частоту раздражений.

Выводы: сделайте вывод о причине парабиоза.

Работа 4. Изолированное проведение возбуждения

Цель работы: убедиться в изолированном проведении возбуждения в нервных волокнах.

Для работы необходимо: лягушка, инструменты для препарования, препаровальный столик, салфетки, электростимулятор, 0,65% раствор NaСl, лигатуры.

Ход работы. При приготовлении обычного нервно-мышечного препарата лягушки отпрепаровывают возможно дальше боковую нервную ветвь, идущую к треглавой мышце бедра, перевязывают ее ниткой как можно ближе к мышце и перевязывают между лигатурой и мышцей. Помещают препарат на электроды. Убеждаются, что раздражение боковой ветви нерва не вызывает сокращения мышц, если она не превышает пороговой для петель тока. Это является следствием изолированного проведения импульсов в нервных волокнах, входящих в состав общего нервного ствола.

Результаты работы и их оформление: результаты запишите в протокол. Выводы: объясните причину отсутствия сокращения мышц при раздражение боковой ветви нерва.

Работа 5. Закон физиологической целостности нерва

Цель работы: убедиться в действиизакона физиологической целостности нерва

Для работы необходимо: лягушка, инструменты для препарования, препаровальный столик, салфетки, электростимулятор, 0,65% раствор NaСl, вата, 2% раствор новакоина.

Ход работы. Готовят нервно-мышечный препарат. Накладывают электроды на нерв и включают стимулятор. Наблюдают сокращение икроножной мышцы. Затем на 5 минут накладывают на один из участков нерва ватный тампон, пропитанный 2% раствором новокаина. Вновь включают стимулятор и отмечают, что теперь отсутствуют сокращения икроножной мышцы. После этого ватный тампон убирают и обильно смачивают этот участок нерва раствором Рингера. Через 5 минут раздражают нерв током и отмечают, что вновь появились сокращения мышцы.

Результаты работы и их оформление: результаты наблюдений запишите в протоколе.

Выводы: объясните, почему нарушение физиологической целостности нерва приводит к нарушению его проводимости.

Работа 6. Двустороннее проведение возбуждения по нерву

Цель работы: убедиться вдвустороннем проведении возбуждения по нерву.

Для работы необходимо: лягушка, инструменты для препарования, препаровальный столик, салфетки, электростимулятор, 0,65% раствор NaСl, вата, стеклянный крючок, стеклянная пластина.

Ход работы. Готовят препарат задней лапки лягушки. Далее поворачивают бедро задней поверхностью кверху. Двумя большими пальцами раздвигают мышцы бедра и находят седалищный нерв. Затем осторожно стеклянным крючком отпрепаровывают седалищный нерв в нижней трети бедра примерно на расстоянии одного сантиметра. Препаровку нерва необходимо проводить так, чтобы по возможности сохранить отходящие от него веточки к четырехглавой мышце бедра. После того как нерв отпрепарован под него подводят браншу ножниц и перерезают мышцы и бедренную кость. Таким образом, теперь голень и бедро соединены между собой только с помощью седалищного нерва. Препарат укладывают на стеклянную пластинку, а нерв кладут на электроды, которые соединены со стимулятором. Раздражают нерв и наблюдают сокращение мышц бедра и голени.

Результаты работы и их оформление: результаты наблюдений запишите в протоколе.

Выводы: отметьте, что доказывает проведенный опыт.

Инструкция к оформлению работ

5. Результаты с рисунками и анализом полученных результатов.

6.Выводы с использованием атласа, практикумов, руководств к практическим занятиям, учебных пособий по физиологии.

Вопросы для контроля

I. Ситуационные задачи

1. Мышцу нервно-мышечного препарата подвергали непрямому раздражению. Через некоторое время амплитуда сокращений начинает уменьшаться. Как доказать, что уменьшение амплитуды сокращений связано с синаптической передачей возбуждения, т.е. с утомлением синапсов?

Ответ. Нужно перейти к прямому раздражению мышцы. Если при прямом раздражении мышцы амплитуды ее сокращений возрастает, следовательно, утомление возникло в синапсах, а не в мышце.

2. Синаптическую область нервно-мышечного препарата обработали химическим веществом, которое связывает ионы кальция. Может ли в этом случае возникнуть потенциал концевой пластинки?

Ответ. Ионы кальция, проникая в пресинаптические окончания, вызывают выход медиатора в синаптическую щель. Если ионы кальция связаны, то медиатор не освобождается и потенциал концевой пластинки не возникнет.

3. После действия лекарственного препарата на область мионевральной передачи возбуждение перестало передаваться с нерва на мышцу. Перфузия этой области ацетилхолином не сняла возникшую блокаду. На какие звенья в цепи синаптических процессов действует препарат?

Ответ. Поскольку перфузия ацетилхолина не дала эффекта, остаются две возможности – блокада холинорецептора или угнетение холинэстеразы. В обоих случаях мышца не будет возбуждаться.

4. Составьте схему процесса передачи возбуждения с нервного волокна на скелетное мышечное.

Ответ. Нервный импульс → поступление ионов Са 2+ внутрь нервного окончания → освобождение из окончания ацетилхолина → взаимодействие ацетилхолина с холинорецептором → активация хемовозбудимых каналов постсинаптической мембраны в результате взаимодействия медиатора с холинорецепторами → возникновение потенциала концевой пластинки → критическая деполяризация околосинаптической электровозбудимой мембраны → генерация потенциала действия.

5. В несвежих продуктах (мясо, рыба, недоброкачественные консервы) может содержаться микробный токсин ботуллин. Его действие на мионевральные синапсы подобно устранению из них ионов кальция. Почему отравление может оказаться смертельным?

Ответ. Ионы кальция способствуют выделению медиатора в синаптическую щель. В отсутствии кальция медиатор не освобождается и нарушается переход возбуждения с нерва на дыхательные мышцы. Если они перестают возбуждаться, происходит остановка дыхания.

6. Вещество гемихолиний угнетает поглощение холина пресинаптическими окончаниями. Как это влияет на передачу возбуждения в мионевральном синапсе?

Ответ. Холин – один из продуктов расщепления ацетилхолина ацетилхолинэстеразой. Он поступает затем в пресинаптические окончания и участвует в ресинтезе ацетилхолина. Если подавить поступление ацетилхолина в пресинаптические окончания, то будет нарушен синтез медиатора и, следовательно, нарушена передача возбуждения в синапсе.

7. Составьте схему процессов, обеспечивающих выделение медиатора в синаптическую щель.

Ответ. Деполяризация пресинаптической мембраны при проведении нервного импульса → открывание кальциевых каналов → вхождение ионов Са2+ внутрь окончания → выделение медиатора в синаптическую щель.

8. Перечислите причины деполяризующего блока, т.е. устойчивой деполяризации.

Ответ. Избыточное разрушение ингибитора медиатора, недостаточная выработка медиатора, повышение проницаемости постсинаптической мембраны для ионов натрия, повышение проницаемости пресинаптической мембраны для ионов кальция.

9. Определите верно или неверно данное утверждение: «нервно-мышечный синапс обладает наибольшей лабильностью, потому что нервно-мышечный синапс наиболее утомляем».

Ответ. Данное утверждение неверно. Из-за расхода медиатора синапсы утомляются быстрее, чем мышца, или нерв. В нервно-мышечном синапсе передача возбуждения осуществляется с помощью медиатора, поэтому нервно-мышечные синапсы обладают низкой лабильностью, связанной с расходом медиатора.

10. Определите верно или неверно данное утверждение: «нервно-мышечный синапс обеспечивает двухстороннее проведение возбуждения, потому что проведение возбуждения в нервно-мышечном синапсе осуществляется с помощью медиаторов».

Ответ. Данное утверждение неверно. Проведение возбуждения в нервно-мышечном синапсе с помощью медиатора обеспечивает одностороннее проведение возбуждения.

II. Тестовые вопросы

Инструкция. Для каждого вопроса дается 5 ответов. Выберите один наиболее правильный ответ или утверждение.

1. Гиперполяризация постсинаптической мембраны происходит под влиянием медиаторов

а) ацетилхолина, адреналина

2. Парабиоз состоит из последовательных фаз

а) тормозной, облегчающей, суммационной

б) ультрапарадоксальной, статической, тонической

в) ультрапарадоксальной, парадоксальной, тонической

г) уравнительной, парадоксальной, тормозной

д) рефрактерной, ультрапарадоксальной, реверберационной

3. Деполяризация постсинаптичесой мембраны происходит под влиянием

а) гамма-аминомаслянной кислоты, глицина

б) ацетилхолина, норадреналина

д) холинэстеразы, серотонина

4. Лабильность синапса теплокровных животных равна

а) 5-15 импульсов в секунду

б) 16-30 импульсов в секунду

в) 31-40 импульсов в секунду

г) 100-150 импульсов в секунду

д) 400-500 импульсов в секунду

5. Медиатор в нервно-мышечном синапсе в скелетной мускулатуре – это

6. Возбуждение проводится с наибольшей скоростью в волокнах

а) постганглионарных симпатической нервной системы

б) преганглионарных парасимпатической нервной системы

в) постганглионарных парасимпатической нервной системы

г) преганглионарных симпатической нервной системы

д) двигательных соматической нервной системы

7. Периферический нервный ствол образуют

а) нейроны и пресинаптические волокна

б) вегетативные ганглии и постсинаптические волокна

г) дендриты и интрамуральные ганглии

8. В миелиновых волокнах возбуждение распространяется по

9. При уменьшении сопротивления мембраны нервного волокна нарушаетсязакон

а) двустороннего проведения

б) изолированного проведения

в) физиологической целостности

г) одностороннего проведения

10. При раздражении нерва частотой 480 Гц потенциал действия возникает с частотой

11. При перерезке нерва нарушается закон

а) двустороннего проведения

б) изолированного проведения

в) физиологической и анатомической целостности

г) одностороннего проведения

12. Возбуждение в электрических синапсах передается

а) двусторонним проведением

г) односторонним проведением

13. На первой стадии парабиоза наблюдается на альтерированном участке

а) уменьшение порога возбудимости

г) нарушение изолированного проведения

д) уменьшение рефрактерного периода

14. Альтерирующий фактор, вызывающий парабиоз

в) физиологический раствор

15. Связь между нейронами в рефлекторной дуге осуществляется посред ством

16. К закону проведения возбуждения по нервным волокнам относится

д) закон двустороннего проведения возбуждения

17. К нервным волокнам типа В относятся

а) афферентные волокна от тактильных рецепторов

б) двигательные волокна скелетной мускулатуры

в) волокна от мышечных рецепторов

г) волокна от мышечных веретен и проприорецепторов

д) миелинизированные преганглионарные волокна

18.Синаптические пузырьки включают в себя

19. Медиаторы, выделяемые в синапсах, обеспечивают

а) проведение возбуждения и торможение возбуждения

в) отсутствие следов предшествующей активности

г) отсутствие синаптической задержки

20. Наибольшей лабильностью в организме обладают

21. К адекватным раздражителям нервной ткани относят

а) температурные, механические

б) химические, электрические

в) температурные, электрические

г) осмотические, механические

д) механические, химические

22. Определить лабильность нервных волокон можно с помощью

23. Лабильность ткани выше, рефрактерность меньше имеет

24. Лабильность нерва теплокровных равна

а) 50 импульсов в 1 секунду

б) 100 импульсов в 1 секунду

в) 200 импульсов в 1 секунду

г) 1000 импульсов в 1 секунду

д) 1500 импульсов в 1 секунду

25. Механизм передачи возбуждения в нервно-мышечных синапсах

26. Часть мембраны мышечного волокна, которая непосредственно граничит с нервным окончанием в синапсе, называют

г) пресинаптической мембраной

д) постсинаптической мембраной

27. Выведение медиатора в синаптическую щель осуществляется механизмом

28. Альтерирующий фактор, вызывающий парабиоз

в) физиологический раствор

29. Ацетилхолин на постсинаптической мембране мышечного волокна вызывает

30.В синапсе пресинаптическую и постсинаптическую мембраны разделяет

д) комплекс «медиатор-рецептор»

1. Атлас по нормальной физиологии / Под ред. Н. А. Агаджаняна.- М.: Высшая школа,1986. – С.219; 228, 224, 226-227, 229-233.

2. Методические рекомендации для самоподготовки студентов к лабораторному практикуму по нормальной физиологии «Общая физиология»/ А.А. Самохина, В.В. Прошин, Н.И. Поспелов и др. – Караганда, 1987.-С.10-15.

3. Начала физиологии / Под ред. А.Д. Ноздрачева, Ю.И. Боженова. – С.- Петербург: Лань, 2001. – С. 26 – 136.

4. Нормальная физиология / Под ред. А.В.Коробкова.- М.: Высшая школа, 1980.-С.241-245, 266-271.

5.Основы физиологии человека / Под ред. В.И.Ткаченко. –С. –Петербург,1994. — Т. І.-С.146-163.

6. Практикум по нормальной физиологии / Под ред. Н.А.Агаджаняна, А.В.Коробкова.-М.: Высшая школа,1983. — С. 151-155; 175-177.

7. Руководство к практическим занятиям по физиологии / Под ред. Г.И.Косицкого, В.А.Полянского –М.: Медицина, 1988. – С. 90 –92, 94.

8. Физиология человека / Под ред. В.М. Покровского, Г.Ф. Коротько.- М.: Медицина, 2003. – С. 67-94.

9. Физиология человека / Под ред. Н.А.Агаджаняна.-Алма-Ата: Казахстан, 1992. — Т.І. –С.33-35; 46-56, 266-271.

10. Физиология плода и детей / Под ред. В.Д.Глебовского. — М.: Медицина, 1988. — С.162-165.

источник

ОСОБЕННОСТИ ФИЗИОЛОГИИ НЕРВОВ ДЕТЕЙ

А. Критерии структурно-функциональной зрелости мякотных и безмякотных нервных волокон. Этими критериями являются увеличение толщины волокон и уменьшение проницаемости клеточной мембраны, что оказывает существенное влияние на свойства нервного волокна. Главный критерий степени зрелости мякотных нервных волокон — их миелинизация, особенно интенсивная к концу антенатального периода. При этом увеличивается расстояние между перехватами Ранвье и изменяется распределение ионных каналов.

У ребенка первых лет жизни при неполной миелинизации нервных волокон распределение Na- и К-каналов в мембране равномерное. После завершения миелинизации каналы концентрируются в области перехватов Ранвье, что обусловлено перераспределением в мембране белковых молекул, являющихся основой каналов. В безмякотных волокнах распределение ионных каналов остается равномерным по всей длине волокна. Филогенетически старые пути миелинизируются раньше, чем филогенетически новые.

Передние спинномозговые корешки у детей достигают состояния, свойственного взрослым, в период от 2-го до 5-го года жизни, а задние — от 5-го до 9-го года. Миелинизация нервных волокон близка к завершению к 9 годам жизни ребенка.

С возрастом в результате созревания нервных волокон их возбудимость, скорость проведения возбуждения и лабильность увеличиваются.

Б. Возбудимость нервных волокон у новорожденного значительно ниже, чем у взрослых, но уже с 3-месячного возраста она начинает повышаться. Величина хронаксии в несколько раз больше, чем у взрослых. Потенциал покоя нервных волокон у детей значительно ниже, чем у взрослых, вследствие большей проницаемости мембраны для ионов. В процессе созревания нервного волокна проницаемость его мембраны снижается, улучшается работа ионных помп, возрастают ПП и ПД, что свидетельствует о функциональной зрелости нервного волокна. Небольшая величина ПД новорожденного сочетается с большой его продолжительностью и часто с отсутствием инверсии. Это объясняется меньшей, чем у взрослых, ионной асимметрией нейронов. Фазовые изменения возбудимости во время возбуждения в раннем постнатальном онтогенезе также имеют свои особенности. В частности, длительность абсолютной рефракторной фазы равна 5-8 мс, а относительной — 40-60 мс (у взрослых — соответственно 0,5-2 и 2-10 мс).

В. Проводимость нерва. У детей проводимость нерва низкая. Так, у новорожденных скорость проведения возбуждения по нервным волокнам не превышает 50% от скорости взрослых. Плохо выражена изолированность проведения возбуждения. С возрастом скорость проведения возбуждения по нервным волокнам возрастает в результате их миелинизации, увеличения толщины волокна и его ПД.

Миелинизация нервных волокон обеспечивает увеличение скорости проведения возбуждения вследствие того, что непрерывное проведение возбуждения сменяется сальтаторным и увеличивается расстояние между перехватами Ранвье(ПД электротонически «перепрыгивает» на большее расстояние). Увеличение толщины безмякотного нервного волокна и еще не покрытого миелином мякотного нервного волокна ведет к ускорению проведения возбуждения вследствие уменьшения продольного сопротивления току ионов в аксоплазме. В свою очередь увеличение мембранного потенциала способствует ускорению проведения возбуждения потому, что большой ПД быстрее вызывает возбуждение соседнего участка волокна. Скорость распространения возбуждения по нервным волокнам у детей становится такой же, как у взрослых, к 5-9 годам, что связано с завершением миелинизации различных волокон в разные сроки и окончанием увеличения диаметров осевых цилиндров.

Г. Лабильность нервного волокна. У детей первых лет жизни лабильность нервного волокна низкая. С возрастом она увеличивается: число ПД, которое способно воспроизвести волокно в 1 с у новорожденных, например, составляет 4-10, а у детей 5-9 лет приближается к норме для взрослых — 300-800 импульсов в секунду.

ФИЗИОЛОГИЯ СИНАПСОВ ЦНС

Синапс (от греч. synapsis — соединение) — это структура, обеспечивающая передачу возбуждающих или тормозных влияний между двумя возбудимыми клетками. Посредством синапса осуществляются трофические влияния, приводящие к изменению метаболизма иннервируемой клетки, ее структуры и функции.

Последнее изменение этой страницы: 2017-01-24; Нарушение авторского права страницы

источник