Рецепторы мышц и сухожилий
ОТВЕТ:В скелетных мышцах расположены рецепторы, реагирующие на изменение длины мышцы, они называются мышечными веретёнами. В сухожилиях имеются рецепторы, которые возбуждаются при изменении напряжения – сухожильные органы Гольджи.
Мышечные веретена представляют собой небольшие скопления мышечных волокон, окружённые соединительнотканной капсулой. Эти волокна короче и тоньше обычных мышечных волокон (их диаметр 15 – 30 мкм, длина – 4 – 7 мм), они называются интрафузальными, а обычные мышечные волокна, носят название экстрафузальные. У интрафузальных волокон есть особенность строения – в их центральной части нет сократительных органелл (миофибрилл), там находятся ядра. В зависимости от расположения ядер различают волокна с ядерной сумкой (ядра формируют скопления) и с ядерной цепочкой (ядра расположены в один ряд, цепочкой).
Веретена получают двойную иннервацию: чувствительную и двигательную. Отросток чувствительного нейрона спирально закручивается вокруг центральной части веретена, обвивая зону, где расположены ядра.
Эфферентную (двигательную) иннервацию интрафузальных мышечных волокон осуществляют γ-мотонейроны, которые находятся в передних рогах спинного мозга. Вступая в мышцу, каждое волокно разветвляется и подходит к нескольким веретёнам.
Концы мышечных волокон веретен прикрепляются к соединительнотканной оболочке экстрафузальных мышечных волокон с помощью маленьких сухожильных полосок. Таким образом, интрафузальные мышечные волокна ориентированы параллельно экстрафузальным.
Мышечные рецепторы могут возбуждаться как при растяжении мышцы, в которой они находятся, так и при повышении импульсации с γ-мотонейронов. Активация γ-моторных нейронов вызывает сокращение интрафузальных волокон, это, в свою очередь приводит к растяжению их центральной части и возбуждению спиральных чувствительных нервныхъ окончаний.
Сухожильные органы Гольджи расположены в месте соединения мышц и сухожилий. Они представляют собой нервные окончания, которые оплетают коллагеновые волокна сухожилий. От сухожильных органов отходят 1 – 2 толстых миелинизированных чувствительных нервных волокна.
Количество мышечных веретен и сухожильных органов в различных мышцах неодинаково. Чем сложнее и точнее движения, которые выполняет мышца, тем больше в ней проприорецепторов. Например, в мышце, приводящей большой палец кисти, насчитывается 29 веретен на каждый грамм мышечной ткани, а в трехглавой мышце плеча – 1,4 на грамм. Плотность сухожильных органов примерно в 1,5 – 2 раза меньше по сравнению с мышечными веретёнами.
Проводящие пути. Сигналы с проприорецепторов попадают в чувствительные нейроны в спинномозговых узлах, оттуда по восходящим путям передаются в тонкое и клиновидное ядра в продолговатом мозге. Из продолговатого мозга импульсы поступают в таламус, а оттуда – в пре- и постцентральные извилины коры больших полушарий. Чувствительные нейроны, получающие информацию с проприорецепторов, могут переключаться не только на вставочные, но и на α-мотонейроны. При этом α-моторные нейроны могут возбуждаться и вызывать сокращение скелетной мышцы, с рецепторов которой возбуждение пришло изначально. Таким образом, растяжение скелетной мышцы сразу же приводит к её сокращению, этот рефлекс замыкается на уровне спинного мозга.
80. Общая характеристика системы органов дыхания. Строение верхних дыхательных путей. Полость носа: строение слизистой оболочки, носовые ходы.
ОТВЕТ:К органам дыхания относятся полость носа, глотка, гортань, трахея, бронхи и легкие. Органы дыхания (кроме легких) являются воздухоносными путями, они проводят воздух из внешней среды в легкие и из легких наружу. Легкие образуют дыхательную часть, поскольку в легких происходит газообмен между воздухом и кровью.
Воздухоносные пути. Стенки воздухоносных путей образованы либо костями (носовая полость), либо хрящами (гортань, трахея, бронхи). Поэтому эти органы сохраняют просвет, не спадаются. Слизистая оболочка воздухоносных путей покрыта мерцательным эпителием, реснички этих клеток своими движениями изгоняют наружу вместе со слизью попавшие в дыхательные пути инородные частицы.
Полость носа выполняет двоякую функцию — с одной стороны она является началом дыхательных путей, с другой – органом обоняния. Вдыхаемый воздух, проходя через полость носа, очищается, согревается, увлажняется. Находящиеся во вдыхаемом воздухе пахучие вещества раздражают обонятельные рецепторы, в которых возникают обонятельные нервные импульсы.
Спереди полость носа закрывает (и защищает) наружный нос. Спинка носа, имеющая костную основу, книзу переходит в его верхушку. Боковые части носа (крылья носа) укреплены хрящевыми пластинками—хрящами крыльев носа.
Полость носа разделена перегородкой на правую и левую половины. Перегородка носа образована перпендикулярной пластинкой решетчатой кости и сошником. Сзади полость носа через отверстия — хоаны сообщается с верхним отделом глотки — носоглоткой. На боковых стенках носовой полости располагаются три носовые раковины (верхняя, средняя и нижняя). Это костные выступы, свисающие в полость носа. Между раковинами находятся носовые ходы: верхний, средний и нижний.
В слизистой оболочке, покрывающей верхние отделы полости носа (верхние носовые раковины и верхние носовые ходы), располагаются обонятельные рецепторы, воспринимающие различные запахи. Эта часть полости носа получила название обонятельной области. Зону нижних и средних носовых ходов называют дыхательной областью.
В слизистой оболочке полости носа находится обширное венозное сплетение, за счёт которого происходит согревание вдыхаемого воздуха. При раздражении или повреждении слизистой оболочки здесь легко возникают носовые кровотечения,
В носовую полость открываются воздухоносные придаточные полости (пазухи) носа: лобная, верхнечелюстная (гайморова) пазуха, клиновидная и решетчатые лабиринты. Воздухоносные придаточные пазухи не только уменьшают вес (массу) черепа, но и служат резонаторами звуков, голоса.
Из полости носа вдыхаемый воздух через хоаны попадает в носоглотку. Затем, пройдя через ротовую часть глотки, где пересекает пищеварительный путь, попадает в гортань. В ротовую часть глотки поступает также воздух при дыхании через рот.
Возрастные особенности полости носа. У новорожденного полость носа низкая (высота ее 17,5 мм) и узкая. Носовые раковины относительно толстые, носовые ходы развиты слабо. Нижняя носовая раковина касается дна полости носа. Общий носовой ход остается свободным, и через него осуществляется дыхание новорожденного, хоаны низкие. К 6 месяцам высота полости носа увеличивается до 22 мм и формируется средний носовой ход, к 2 годам – нижний, после 2 лет верхний. К 10 годам полость носа увеличивается в длину в 1,5 раза, а к 20 годам – в 2 раза по сравнению с новорождённым. Из околоносовых пазух у новорожденного имеется только верхнечелюстная, она развита слабо. Остальные пазухи начинают формироваться после рождения. Лобная пазуха появляется на втором году жизни, клиновидная – к 3 годам, ячейки решетчатой кости – к 3 – 6 годам. К 8 – 9 годам верхнечелюстная пазуха занимает почти все тело кости. Лобная пазуха к 5 годам имеет размеры горошины. Размеры клиновидной пазухи у ребенка 6 – 8 лет достигают 2 – 3 мм. Пазухи решетчатой кости в 7-летнем возрасте плотно прилежат друг к другу, к 14 годам по строению они похожи на решетчатые ячейки взрослого человека.
Дата добавления: 2014-11-20 ; Просмотров: 3540 ; Нарушение авторских прав? ;
Нам важно ваше мнение! Был ли полезен опубликованный материал? Да | Нет
источник
Особенности мышечных и сухожильных рецепторов, роль в формировании сухожильных рефлексов.
Рефлексы спинного мозга.
Рефлексы спинного мозга достаточно просты. Надсегментарные рефлексы, наряду с сегментарными, осуществляются только с помощью шейного отдела.
Рефлекторные реакции спинного мозга зависят от силы раздражения, площади раздражаемой рефлексогенной зоны, скорости проведения по афферентным и эфферентным волокнам и, наконец, от влияния со стороны головного мозга. Сила и длительность рефлексов спинного мозга увеличивается при повторении раздражения (суммация).
Собственная рефлекторная деятельность спинного мозга осуществляется сегментарными рефлекторными дугами. Из рецептивного поля рефлекса информация о раздражителе по чувствительному волокну нейрона достигает спинального ганглия. Затем по центральному волокну этого же нейрона через задний корешок идет прямо к мотонейрону переднего рога, аксон которого подходит к мышце. Так образуется моносинаптическая рефлекторная дуга, которая имеет один синапс между афферентным нейроном спинального ганглия и мотонейроном переднего рога.
Другие спинальные рефлексы реализуются с участием интернейронов заднего рога или промежуточной области спинного мозга. В итоге возникают полисинаптические рефлекторные дуги.
Рефлексы спинного мозга можно объединить в две группы по следующим признакам. Во-первых, по рецепторам, раздражение которых вызывает рефлекс: проприорецептивные, висцерорецептивные и кожные рефлексы. Последние являются защитными. Висцерорецептивные рефлексы возникают с интерорецепторов (рецепторов внутренних органов) и проявляются в сокращениях мышц передней брюшной стенки, грудной клетки и разгибателей спины.
Рефлексы, возникающие с проприорецепторов, участвуют в формировании акта ходьбы и регуляции мышечного тонуса.
Особенности мышечных и сухожильных рецепторов, роль в формировании сухожильных рефлексов.
Сухожильные рефлексы вызываются легким ударом по сухожилию и проявляются резким сокращением мышцы, прикрепленной к этому сухожилию. Сенсорным стимулом для возникновения сухожильных рефлексов служит растяжение мыщцы в момент удара по ее сухожилию, при этом мышца не должна напрягаться, чтобы не препятствовать растяжению.
Имеются два вида проприорецепторов – мышечные (мышечные веретена) и сухожильные (рецепторы Гольджи).
Мышечные веретена (мышечные рецепторы)- находятся в небольших мышечных волокнах, окруженных капсулой из соединительной ткани, расположены параллельно скелетной мышце. Капсулы называют мышечными веретенами,а заключенные в них мышечные волокна – интрафузальными ( fusus- веретено). Мышечные веретена своими концами крепятся к соединительнотканной оболочке (перимизию) пучка экстрафузальныхмышечных волокон при помощи напоминающих сухожилия полосок соединительной ткани длиной 0,5—1 мм. Интрафузальные мышечные волокна значительно тоньше и короче остальных, т.е. экстрафузальных, образующих основнуюмассу мышцы и обеспечивающих ее сокращения. Длина интрафузальных мышечных волокон равна 4—7 мм, толщина — 15—30 мкм. Длина экстрафузальных мышечных волокон — от нескольких миллиметров до многих сантиметров, толщина — 10—100 мкм. Вокруг средней части мышечного веретена обвивается несколько раз окончание одного афферентного волокна. Ближе к концам мышечного веретена подходят двигательные нервные окончания, являющиеся аксонами у-мотонейронов спинного мозга. Их импульсация вызывает сокращение интрафузальных мышечных волокон (мышечные волокна рецептора).
Сухожильные рецепторы (рецепторы Гольджи) заключены в соединительнотканную капсулу, локализуются в сухожилиях скелетных мышц, вблизи от сухожильно-мышечного соединения. Рецепторы представляют собой безмиелиновые окончания толстого миелинового афферентного волокна (подойдя к капсуле рецепторов Гольджи, это волокно теряет миелиновую оболочку и делится на несколько окончаний). Сухожильные рецепторы крепятся относительно скелетной мышцы последовательно, что обеспечивает их раздражение при натяжении сухожилия.
Механизм возникновения сухожильного рефлекса.
При увеличении длины мышцы интрафузальные волокна растягиваются, так как они расположены паралельно скелетной мышце, и тогда в проприорецепторах ( мышечных веретенах) возникает рецепторный потенциал, а вслед за ним и потенциал действия. ( Деформация при растяжении интрафузальных мышечных волокон служит раздражителем для возникновения ПД). Возникающие потенциалы действия распространяются по аксону первичного сенсорного нейрона, расположенного в спинальном ганглии. В составе заднего корешка афферентные волокна этого нейрона входят спинной мозг и оканчиваются непосредственно на мотонейронах, образуя моносинаптическую рефлекторную дугу.
В естественных условиях удлинение мышцы возникает при расслаблении мышцы, когда мышца расслабляется (удлиняется), растягиваются и мышечные рецепторы, что и ведет к их возбуждению.
В момент удара по сухожилию мышцы, также возникает растяжение мыщцы. При растяжении (удлинении) мышцы возбуждаются проприорепторы – мышечные веретена, как указано выше.
Импульсы от мышечных рецепторов возбуждают нейроны своего центра и тормозят нейроны центра-антагониста.
Сухожильные рецепторы крепятся относительно скелетной мышцы последовательно, что обеспечивает их раздражение при натяжении сухожилия ( сухожилие натягивается когда мышца сокращается).
Поэтому сухожильные рецепторы посылают информацию в мозг о том, что мышца сокращена (напряжено и сухожилие), а мышечные рецепторы — что мышца расслаблена и удлинена. Импульсы от сухожильных рецепторов тормозят нейроны своего центра и возбуждают нейроны центра-антагониста (у мышц-сгибателей это возбуждение выражено слабее).
Сухожильные рефлексы представляют собой частный случай рефлексов растяжения, являющихся физиологическим механизмом регуляции длины мышц. При быстром растяжении мышцы возникает фазический рефлекс в виде быстрого ответного сокращения мышцы, а при медленном растяжении – тонический рефлекс, направленный на сохранение неизменной длины мышцы при постоянном растяжении. Тонические рефлексы необходимы для поддержания мышечного тонуса, под которым понимают сопротивление силе тяжести, растягивающей мышцы – разгибатели. Изменения тонуса мышц позволяют удерживать и перемещать груз, сохранять равновесие при отклонениях туловища вперед, назад или в сторону.
Спинальные рефлексы целесообразно объединить по органам.
А. Рефлексы конечностей. Если в качестве объединяющего признака рефлексов конечностей принять характер ответной реакции, то все их можно объединить в четыре группы: сгибательные, разгибательные, ритмические и рефлексы позы.
1. Сгибательные рефлексы конечностей (фазные и тонические). Фазные рефлексы— это однократное сгибание конечности при однократном раздражении кожи или проприорецепторов. Одновременно с возбуждением мотонейронов мышц-сгибателей происходит реципрокное торможение мотонейронов мышц-разгибателей. Рефлексы, возникающие с рецепторов кожи, являются полисинаптическими, они имеют защитное значение. Например, погружение в слабый раствор серной кислоты лапки спинальной лягушки, подвешенной на крючке, или щипок кожи конечности пинцетом вызывают отдергивание конечности вследствие сгибания ее в коленном суставе, а при более сильном раздражении — и в тазобедренном суставе.
Фазные рефлексы с проприорецепторов участвуют в формировании акта ходьбы. По степени выраженности фазных сгибательных и разгибательных рефлексов определяют состояние возбудимости ЦНС и возможные ее нарушения. В клинике исследуют несколько сгибательных фазных рефлексов:
локтевой и ахиллов — проприоцептивные рефлексы, подошвенный — кожный рефлекс. Локтевой рефлекс выражается в сгибании руки в локтевом суставе, он возникает при ударе молоточком по сухожилию m. biceps brachii (при вызове рефлекса рука должна быть слегка согнута в локтевом суставе), его дуга замыкается в 5—6-м шейных сегментах спинного мозга .
Ахиллов (пяточный) рефлекс выражается в подошвенном сгибании стопы в результате сокращения трехглавой мышцы голени, возникает при ударе молоточком по ахиллову сухожилию, рефлекторная дуга замыкается на уровне крестцовых сегментов.
Подошвенный рефлекс — сгибание стопы и пальцев при штриховом раздражении подошвы, дуга рефлекса замыкается также на уровне первых крестц. сегментов.
Тоническое сокращение скелетных мышц является фоновым для всех двигательных актов, осуществляемых с помощью фазных сокращений мышц, обеспечивает сохранение позы.
2. Разгибательные рефлексы конечностей, как и сгибательные, бывают фазными и тоническими, возникают с проприорецепторов мышц-разгибателей, являются моносинапти ческими. Фазные рефлекс ы возникают в ответ на однократное раздражение мышечных рецепторов, например при ударе по сухожилию четырехглавой мышцы ниже надколенной чашечки. При этом наблюдается коленный разгибательный рефлекс вследствие сокращения четырехглавой мышцы (мотонейроны мышц-сгибателей во время разгиба тельного рефлекса тормозятся — постсинаптическое реципрокное торможение с помощью вставочных тормозных клеток Реншоу). Рефлекторная дуга коленного рефлекса за мыкается во 2—4-м поясничных сегментах .Фазные разгибательные рефлексы, как и сгибательные, участвуют в формировании акта ходьбы.
Тонические разгибательные рефлексы представляют собой длительное сокращение мышц-разгибателей при длительном растяжении их сухожилий. Их роль — поддержание позы. В положении стоя тоническое сокращение мышц-разгибателей предотвращает сгибание нижних конечностей и обеспечивает сохранение вертикальной естественной позы. Тоническое сокращение мышц спины удерживает туловище в вертикальном положении, обеспечивая осанку человека. Тонические рефлексы на растяжение мышц (сгибателей и разгибателей) называют также миотатическими.
Позные рефлексы конечностей — перераспределение мышечного тонуса, возникающее при изменении положения тела или отдельных его частей. Позные рефлексы осуществляются с участием различных отделов ЦНС. На уровне спинного мозга замыкаются шейные позные рефлексы, наличие которых установил голландский физиолог Р.Магнус (1924) в специальных опытах на кошке. Рефлекс направлен на сохранение позы, которая может быть нарушена вследствие изменения положения центра тяжести после поворота (наклона) головы. Центр тяжести смещается в сторону поворота головы — именно на этой стороне повышается тонус мышц—разгибателей обеих конечностей
4. Ритмические рефлексы — многократное повторное сгибание и разгибание конечностей (рефлексы потирания, чесания и шагательный рефлекс). Рефлекс потирания заключается в том, что после смазывания раствором кислоты кожи бедра спинальная лягушка (лягушка, у которой удален головной мозг) многократно потирает этот участок — пытается освободиться от раздражителя. Слабое раздражение кожи боковой поверхности тела у собаки вызывает почесывание этого участка задней конечностью.
Б. Брюшные рефлексы — верхний, средний и нижний. Все они вызываются штриховым , раздражением кожи живота, выражаются в сокращении соответствующих участков мускулатуры стенки живота; это защитные рефлексы. Для вызова верхнего брюшного реф лекса раздражение наносят параллельно | нижним ребрам непосредственно под ними, дуга рефлекса замыкается на уровне грудных сегментов спинного мозга. Средний брюшной рефлекс вызывают раздражением на уровне пупка (горизонтально), дуга рефлекса замыкается на уровне ThIX— Thx. Для получения нижнего брюшного рефлекса раздражение наносят параллельно паховой складке (рядом с ней), дуга рефлекса замыкается на уровне ThXi—ThXM.
В. Рефлексы органов таза. Кремастерный (яичковый) рефлекс заключается в сокращении m. cremaster и поднимании мошонки в ответ на штриховое раздражение верхней внутренней поверхности кожи бедра (кож ный рефлекс), это также защитный рефлекс;. Анальный рефлекс выражается в сокращении на ружного сфинктера прямой кишки в ответ на штриховое раздражение или укол кожи вблизи заднего прохода, дуга рефлекса замыкается на уровне SM—Sv.
МЕХАНИЗМ ШАГАТЕЛЬНОГО РЕФЛЕКСА Локомация – совокупность координированных движений с помощью которых человек активно перемещается в пространстве.
Выполняемые каждой ногой попеременно движения представляют собой чередование двух фаз:
1) Мах при котором нога сгибается и отрывается от пола
2) Упор при котором нога касается пола и разгибается.
При этом движения ног синхронизированы так, что одна из них находятся в фазе маха а другая – упора.
Рефлекс может продолжаться часами, так как устранено влияние коры большого мозга. Поочередное сокращение и расслабление мышц-сгибателей и разгибателей осуществляется в результате взаимодействия процессов возбуждения и торможения в соответствующих центрах спинного мозга под влиянием импульсов, поступающих в мозг от проприорецепторов. Особая роль проприорецепторовв осуществлении шагательного рефлекса определяется их расположением.
Элемент шагательного рефлекса — поочередное сокращение и расслабление скелет ной мышцы под влиянием импульсов от проприорецепторов, поступающих в свой центр, осуществляется следующим образом:
— когда мышца (сгибатель или разгибатель) расслаблена и удлинена, возбуждаются мышечные веретена, импульсы от них поступают к своим а-мотонейронам спинного мозга и возбуждают их.
-далее а- мотонейроны посылают импульсы к этой же скелетной мышце, что ведет к ее сокращению.
— как только мышца сократилась, возбуждение мышечных веретен прекращается или сильно ослабляется (они уже не растянуты), начинают возбуждаться сухожильные рецепторы. Импульсы от последних поступают тоже в первую очередь в свой центр в спинном мозге, но к тормозным клеткам Реншоу.
— Возбуждение тормозных клеток вызывает торможение а-мотонейро нов этой же скелетной мышцы, вследствие чего она расслабляется. Однако ее расслабление (удлинение) ведет снова к возбуждению мышечных веретен и а-мотонейронов — мышца вновь сокращается. Вследствие ее сокращения возбуждаются сухожильные рецепторы и тормозные клетки в спинном мозге, что ведет к очередному расслаблению скелетной мышцы, и т.д.
Мышца поочередно сокращается и расслабляется в результате поступления к ее мотонейронам импульсов от собственных рецепторов. Описанные процессы в равной степени относятся и к мышце- сгибателю, и к мышце-разгибателю, при этом расслабление скелетной мышцы запускает механизмы ее сокращения, а сокраще ние скелетной мышцы активирует механизмы, расслабляющие мышцу. Для обеспечения поочередного сгибания и разгибания конечностей при шагательном рефлексе мышцы-сгибатели и разгибатели должны сокращаться и расслабляться последовательно друг за другом, что достигается с помощью торможения центра-антагониста при возбуждении центра-агониста, причем, если на одной ноге сокращены сгибатели, на другой ноге сокращаются разгибатели, что обеспечивается поступлением афферентных импульсов от мышечных и сухожильных рецепторов и поочередным возбуждением и торможением центров-сгибателей и разгибателей. Шагательные координированные движения возможны в отсутствие обратной афферентации от проприорецепторов. Они осуществляются с помощью межсегментарных связей на уровне спинного мозга. О наличии межсегментарных связей на уровне спинного мозга свидетельствует также факт вовлечения в шагательный рефлекс всех четырех конечностей при достаточно длительном и сильном раздражении одной конечности при интактных афферентных путях.
Регуляция мышечного тонуса
В ряде случаев при травмах у человека происходит полное пересечение спинного мозга. В экспериментах на животных это воспроизводится для исследования влияния вышележащих отделов центральной нервной системы на нижележащие. После полного пересечения спинного мозга возникает спинальный шок (шок-удар), мышечная
атония и отсутствие рефлексов. Нарушение рефлекторной деятельности после пересечения спинного мозга у разных животных длится разное время. Спинальный шок у
лягушек длится несколько минут, у собак — несколько дней, у человека — около 2 мес.
Главной причиной спинального шока является выключение влияния вышележащих отделов ЦНС на спинной мозг (повторная перерезка спинного мозга ниже первой повторно шок не вызывает).
После исчезновения спинального шока тонус мышц, иннервируемых посредством сегментов
спинного мозга, которые находятся ниже перерезки (повреждения), резко повышается.
Сгибательные и разгибательные рефлексы спинного мозга усиливаются.
Гипертонус имеет рефлекторную природу, он развивается вследствие афферентной импульсации от мышечных рецепторов.
В нормальных условиях деятельность спинного мозга контролируется вышележащими отделами ЦНСпосредством импульсации ко всем его нервным элементам и получения обратной афферентации от всех органов и тканей.
В течение нескольких часов или недель возбудимость спинальных нейронов восстанавливается . По – видимому это общее естественное свойство нейронов повсюду в нервной системе, т.е. после потери источника облегчающих импульсов нейроны увеличивают собственную естественную степень возбудимости, чтобы компенсировать потерю хотя бы частично. Гипертонус также поддерживается афферентацией вследствие спонтанной активности мышечных рецепторов, и спонтанной активностью гамма – мотонейронов.
Утративший связь с головным мозгом спинной мозг определяют как изолированный , а рефлексы, которые могут осуществляться с его помощью, называют спинномозговыми или спинальными. Изоляция спинного мозга или его части может произойти в результате травматического разрыва у человека, и тогда сохраняющаяся рефлекторная деятельность сводится исключительно к спинальным рефлексам. Спинномозговые рефлексы являются врожденными, их осуществление не требует осознания, но в естественных условиях, т.е. при сохраненных связях спинного мозга с головным, спинальные рефлексы включаются в более сложные программы поведения. Нисходящие влияния головного мозга могут изменять или даже прекращать те или иные виды рефлексов, дуга которых замыкается через спинной мозг, например, болевой сгибательный рефлекс можно сознательно подавить усилием воли.
Головной мозг состоит из конечного мозга (кора большого мозга, белое вещество, ба-
зальные ганглии), промежуточного, среднего, заднего (мост и мозжечок) и продолговатого
мозга. Часть этих структур определяют понятием «ствол мозга» (продолговатый мозг, мост и средний мозг), совместная деятельность которых формирует основные стволовые функции, например, сложные цепные рефлексы, регуляцию мышечного тонуса и позы, восходящее влияние ретикулярной формации на конечный мозг.
Продолговатый мозг
Продолговатый мозг (medulla oblongata) у человека имеет длину около 25 мм. Он является продолжением спинного мозга. В отличие от спинного мозга он не имеет метамерного, повторяемого строения, серое вещество в нем расположено не в центре, а ядрами к периферии.
В продолговатом мозге находятся оливы, связанные со спинным мозгом, экстрапирамидной системой и мозжечком — это тонкое и клиновидное ядра проприоцептивной чувствительности (ядра Голля и Бурдаха). Здесь же находятся перекресты нисходящих пирамидных путей и восходящих путей, образованных тонким и клиновидным пучками (Голля и Бурдаха), ретикулярная формация.
В продолговатом мозге расположены ядра следующих черепных нервов:
—преддверно-улитковый нерв: вестибулярные ядра иннервируя вестибулярный аппарат участвует в регуляции позы и равновесия, вестибулоглазные и вестибуловегетативные рефлексы. Улитковые ядра иннервируют слуховые рецепторы участвуют в слуховом ориентировочном рефлексе, входят в проводниковый отдел слухового анализатора.
—языкоглоточного нерва:состоит из тех частей. Двигательная часть иннервируют мышцы глотки и полости рта,поднимает глотку и гортань, опускать мягкое небо и надгортанник. Чувствительная часть получает вкусовую, болевую, тактильную, температурную, болевую, интероцептивную чувствительность от задней трети языка и каротидного тельца (сосудистые и сердечные рефлексы).Участвует в акте жевания и глотания, в секреторных и моторных пищеварительных рефлексах, в сосудистых и сердечных рефлексах (из каротидноготельца).Нижнее слюноотделительная часть стимулирует секрецию околоушной железы.
-ядра блуждающего нерва. Состоит из трех ядер: двойное (двигательное)ядро участвует в акте чихания, глотания, рвоты, кашля, в формировании голоса. Чувствительное ядро одиночного пути иннервирует слизистую неба, корня языка, участвует в глотательном, жевательном, дыхательном, висцеральных рефлексах. Заднее парасимпатическое ядро иннервируя мышцы сердце, гладкие мышцы и железы органов шеи, участвует в сердечных, легочных, бронхиальных, пищеварительных рефлексах.
—добавочный нерв, частично расположен в продолговатом мозге. .частично в спинном, иннервируя грудинно-ключично-сосцевидную мышцу, и трапециевидную мышцу, вызывает наклон головы набок, с поворотом лица в противоположную сторону, поднимание плечевого пояса вверх, приведение лопаток к позвоночнику.
-подъязычный нерв: участвует в рефлексах жевания, глотания, сосания в осуществлении речи.
Проводниковые функции. Через продолготоватый мозг проходят все восходящие и нисходящие пути спинного мозга: спинно-таламический, кортикоспинальный, руброспинальный. В нем берут начало вестибулоспинальный, оливоспинальный и ретикулоспинальный тракты, обеспечивающие тонус и координацию мышечных реакций. В продолговатом мозге заканчиваются пути из коры большого мозга — корковоретикулярные пути. Здесь заканчиваются восходящие пути проприоцептивной чувствительности из спинного мозга: тонкого и клиновидного. Такие образования головного мозга, как мост, средний мозг, мозжечок, таламус, гипоталамус и кора большого мозга, имеют двусторонние связи с продолговатым мозгом. Наличие этих связей свидетельствует об участии продолговатого мозга в регуляции тонуса скелетной мускулатуры, вегетативных и высших интегративных функций, анализе сенсорных раздражений.
Дата добавления: 2016-12-18 ; просмотров: 2316 | Нарушение авторских прав
источник
49c_1 / 11. Сенсорные кожно-кинестетические расстройства
Сенсорные кожно-кинестетические расстройства
Кожно-кинестетическая, или общая чувствительность уникальна и отличается от специальных видов чувствительности тем, что её отсутствие не совместимо с жизнью. Дело в том, что существо, потерявшее эту чувствительность во-первых, теряет способность уберечься от опасностей, о которых сигнализируют болевые ощущениея, а во-вторых, к тому же, контролировать все виды движения.
Кожно-кинестетическая чувствительность— это комплексное понятие, объединяющее несколько видов чувствительности.
В целом их можно разделить на две категории:
связанные с рецепторами, содержащимися в коже;
связанные с рецепторами, находящимися в мышцах, суставах и сухожилиях.
Виды кожной рецепции разнообразны. Можно выделить по крайней мере четыре самостоятельных вида рецепции:
Четырем основным видам кожной чувствительности соответствуют различные рецепторные аппараты, которые сосредоточены в коже человека.
К числу основных рецепторных аппаратов кожи относятся:
колбочки Краузе, раздражение которых дает ощущение холода;
цилиндрические рецепторы Руффини, при раздражении которых возникают тепловые ощущения;
корзинчатые сплетения и тельца Мейснера, которые находятся около волосяных луковиц и обеспечивают возникновение ощущений прикосновения и давления;
так называемые свободные нервные окончания, которые, по-видимому, связаны с болевыми ощущениями.
Рецепторы мышц, суставов и сухожилий, связанные с кинестетической (или проприоцептивной) чувствительностью. Это ощущения, которые поступают от мышечно-суставного аппарата в момент, когда человек принимает какую-либо позу или совершает движение.
Передача этих ощущений осуществляется с помощью трех видов рецепторов:
а) мускульные веретена, которые находятся в мышцах и раздражаются в момент их сокращения;
б) сухожильный орган Гольджи — рецептор, находящийся в сухожилиях и воспринимающий разную степень их натяжения, т. е. регистрирующий момент начала движения;
в) Паччиниевы тельца, они находятся в суставах, реагируют на смену положения суставов относительно друг друга, т.е. обеспечивают так называемое суставное чувство.
Афферентные раздражения, идущие от рецепторов кожи и опорно-двигательного аппарата, проводятся по трем типам волокон: А, В и С.
Они являются отростками клеток, расположенных в спинальных ганглиях. Аксоны этих клеток делятся на две ветви, одна из которых вступает в задний спинномозговой корешок, а другая — в периферический нерв.
по степени миелинизации, а следовательно, по скорости проведения возбуждения;
по своему диаметру, что тоже оказывает прямое влияние на скорость проведения возбуждения.
Волокна типа А хорошо миелинизированы, их диаметр равен 8-12 мк; они проводят возбуждение со скоростью 120 м/с. Эти волокна проводят тактильные и кинестетические ощущения, идущие от мышц, сухожилий и суставов.
Волокна типа В, снабжены тонкой миелиновой оболочкой, имеют меньший диаметр (4-8 мк) и проводят возбуждение со скоростью 15-40 м/с. По этим волокнам идут в основном температурные и болевые раздражения, но с меньшей скоростью, чем по волокнам типа А.
Волокна типа С — без миелиновой оболочки — имеют наименьший диаметр (меньше 4 мк) и проводят возбуждение с наименьшей скоростью — 0,5-15 м/с. По данным волокнам проводятся болевые и частично температурные ощущения.
То есть существует определенная специализация волокон по отношению к разным видам чувствительности, но она не абсолютна.
От рецепторов, сосредоточенных в коже и в различных мышцах, сухожилиях и суставах, волокна типов А, В, С поступают в задние рога спинного мозга. Наиболее крупные волокна (типов А и ), поступают через задние рога спинного мозга, не прерываясь, в пучки Голля и Бурдаха, которые находятся в задних столбах спинного мозга. Далее волокна этих пучков переходят в волокна нежного и клиновидного пучков продолговатого мозга и кончаются в их ядрах.
Здесь начинается второй нейрон пути, волокна которого, перекрещиваясь по средней линии, идут через продолговатый мозг, Варолиев мост и четверохолмие к ядрам зрительного бугра (в составе медиальной петли). Волокна медиальной петли заканчиваются в вентральных ядрах зрительного бугра, где находится третий нейрон этого пути. Таким образом, первый нейрон пути находится в спинальном ганглии, второй — в продолговатом мозге, а третий — в зоне таламуса. От вентральных ядер таламуса волокна идут в постцентральную область коры к 3-му первичному полю коры больших полушарий.
Это путь, который проводит тактильную и кинестетическую чувствительность.
Болевую и температурную чувствительность в основном проводят Волокна С и частично В-типов. Они поступают через задние рога в спинной мозг. Здесь в сером веществе задних рогов находится второй нейрон, волокна которого переходят на противоположную сторону и образуют передние и боковые столбы в составе так называемого пути Говерса. Волокна этого пути заканчиваются в ядрах зрительного бугра, где находится третий нейрон пути.
Таким образом, перекрест волокон С и частично В-типов идет на большом протяжении спинного мозга.
Путь Говерса состоит из двух самостоятельных путей:
а) спинно-таламического пути, идущего от спинного мозга к таламусу; внутри спинно-таламического пути кнаружи располагаются волокна, идущие от нижних сегментов тела, а кнутри — от верхних;
б) спинно-церебеллярного пути, который идет к мозжечку.
Таким образом, через путь Говерса, т. е. через передние и боковые столбы спинного мозга, проводится болевая, температурная и частично тактильная чувствительность.
Если мы знаем основные принципы строения кожно-кинестетического анализатора, нам проще понять симптоматику, связанную с поражением различных отделов этих путей, и прежде всего спинного мозга (например, вследствие травмы)
При повреждении передних и боковых частей спинного мозга в первую очередь нарушается болевая и температурная чувствительность при относительной сохранности тактильных ощущений.
Поскольку переход на противоположную сторону спинного мозга волокон С и В-типов происходит не в месте их проникновения в спинной мозг, а значительно выше, поражение спинного мозга в поясничной и крестцовой областях ведет к нарушению чувствительности на той же стороне, а не на противоположной (так как перекрест путей еще не произошел).
При поражении шейной и грудной частей спинного мозга расстройства чувствительности происходят на противоположной стороне.
При поражении задних столбов спинного мозга, где проходят пути Голля и Бурдаха, нарушается проприоцептивная (глубокая) и в некоторой степени болевая чувствительность.
Все виды афферентации, ответственные за тактильную, температурную, болевую и проприоцептивную чувствительность, поступают в зрительный бугор соответствующего полушария (в вентральные, задние, медиальные группы ядер, а также в центральное и чашковидное ядра). Главным приемником различных видов афферентации являются вентральные ядра таламуса.
Кожно-кинестетический анализатор, как и зрительный, организован по соматотопическому принципу. Это означает, что сигналы от разных участков кожи, а также от разных по расположению комплексов мышц, суставов и сухожилий проецируются в различные нервные образования, расположенные на разных уровнях кожно-кинестетической системы. Этот принцип четко представлен в области таламуса. Различные зоны таламуса (т. е. разные таламические ядра и участки внутри ядер) связаны с переработкой афферентных импульсов, поступающих от разных участков тела. Уже здесь можно видеть того миниатюрного «сенсорного человечка», который потом в развернутом виде будет представлен в коре больших полушарий (в 3-м поле постцентральной коры) (см. рис. 11).
Поражение этой зоны мозга известно в неврологии под названием таламического синдрома, или синдрома Дежерина (в честь английского невропатолога Д. Дежерина, впервые его описавшего). Это синдром не поражения, не выпадения функций таламической области, а ее раздражения. При этом синдроме наблюдается целый комплекс расстройств чувствительности:
1. Выпадают или резко ослабляются тактильная и глубокая чувствительности, а температурная и болевая резко изменяются.
2. На одной стороне тела, противоположной пораженному таламусу (или только на руке, ноге), пороги болевых и температурных ощущений резко повышаются; когда ощущение возникает (при большой интенсивности раздражителя), оно субъективно характеризуется как максимальное по интенсивности (по принципу «все или ничего»).
3. Болевые и температурные ощущения локализуются больными неточно, хотя и проецируются на периферию.
На основании описания этого синдрома можно сделать некоторые выводы относительно функций коркового звена кожно-кинестетического анализатора:
кора больших полушарий вносит в наши ощущения точность локализации прикосновения;
в функции коры входит различение ощущений прикосновения по силе;
корковые влияния, по-видимому, тормозят аффективный компонент ощущений.
на уровне коры больших полушарий ощущения приобретают сигнальное значение.
Таким образом, при изучении клинической модели таламического синдрома возникает возможность дифференциации подкорковых и корковых функций кожно-кинестетического анализатора.
Следующий уровень кожно-кинестетического анализатора — 3-е первичное сенсорное поле коры, расположенное вдоль Роландовой борозды и непосредственно примыкающее к 4-му первичному двигательному полю (рис. 4, А).
3-е поле, как и 17-е, имеет четкую соматотопическую организацию, т. е. в разных участках этого поля представлены разные участки тела. Однако зона представительства соответствует не размеру данной части тела или органа, а его функциональной значимости, в связи с чем рука, лицо, язык и стопы представлены в 3-м поле в значительно большей степени, чем остальные части тела.
Все виды чувствительности представлены в одних и тех же участках 3-го поля, т.е. в нем нет участков, которые были бы связаны только с холодовой, тепловой, тактильной или болевой рецепциями. Все виды чувствительности перекрывают друг друга. 3-е поле каждого полушария мозга связано с противоположной половиной тела, однако есть и ипсилатеральные связи.
Наиболее значимые отделы тела (мышцы и кожа лица, языка, глаз, кистей руки и стоп) представлены, по-видимому, одновременно в обоих полушариях (как и зона fovea в сетчатке), поскольку известно, что при одностороннем поражении 3-го поля анестезия возникает в обеих кистях и стопах (больше — в противоположных очагу поражения). 3-е поле характеризуется хорошо развитым IV слоем афферентных клеток, которые принимают афферентные импульсы, идущие через таламус от различных частей тела. Как известно, 3-е поле работает в тесной связи с 4-м полем, составляя с ним единую систему (сенсомоторную область коры мозга), играющую центральную роль в регуляции двигательных актов.
Поражение первичной соматосенсорной коры вызывает значительное снижение болевой, температурной, тактильной чувствительности а также ощущений давления.
источник