Теории развития утомления
Утомление — сложное явление, развивающееся во всем орга¬низме. Развивающееся в опыте утомление изолированной мышцы в связи с ее длительной работой выражается в постепенном уменьшении амплитуды сокращений, удлинении фазы расслабления, а также в том, что расслабление постепенно становится все менее полным — развивается контрактура. Спе-циальные исследования обнаружили, что в утомленной мышце уменьшается возбудимость (порог раздражения повышается), удлиняется скрытый период (отрезок времени от момента начала раздражения мышцы до момента начала сокращения), увеличи¬вается вязкость. Необходимо отметить, что эти признаки имеют место и при двигательной деятельности в мышцах всего орга-низма. Нервно-мышечный препарат содержит в себе три элемента: мышечное волокно, нервно-мышечный синапс и нервное волокно. Опыт показывает, что при утомлении нервно-мышечного препа¬рата изменение функциональных свойств наступает, в первую очередь, в нервно-мышечных синапсах, во вторую очередь, — непосредственно в мышечных волокнах. Что касается нервных проводников, то они, как впервые показал Н. Е. Введенский, практически «неутомимы». Изменение функциональных свойств нервно-мышечных синапсов выражается в нарушении процесса передачи возбуждения с нервных волокон на мышечные.
Существует несколько теорий развития утомления. Все они разрабатывались в условиях изолированной мышцы, на нервно-мышечном препарате. Одной из наиболее ранних теорий, пытавшихся объяснить про-исхождение утомления, была теория «истощения». Поскольку осуществление любой деятельности связано с превращениями энергии, предполагали, что утомление мышцы при ее работе есть следствие расхода энергетических веществ, т. е. результат истощения имеющихся в ней известных запасов этих веществ. Однако эксперименты показали, что значительное утомление изолированной мышцы наступает раньше, чем в действительности исчерпы¬ваются в ней запасы углеводов. Если же опыт проводится в условиях, когда мышца не отделена от организма и в ней поддерживается нормальное кровообращение, то содержание углеводов в утомленной мышце вообще мало отличается от исходных данных. Далее оказалось возможным восстановить работоспособность утомленной изолированной мышцы, промывая ее физиологическим раствором, который сам по себе не восполняет расхода энергетических веществ. Таким образом, теория «истощения» не дает должного объяснения утомления изолированной мышцы, тем более она неприемлема для объяснения утомления при мышечной деятельности целого организма.
Сущность теории «задушения» сводится к предположению, что утомление мышцы при работе вызывается нарастающей недостаточностью притока кислорода. Однако исследования показали, что мышца может совершать свою работу вообще без всякого доступа кислорода извне, например при нахождении изолированной мышцы в камере, наполненной азотом. Сокращение мышцы без доступа кислорода извне происходит за счет анаэробных процессов расщепления аденозинтрифосфата и креатинфосфата и распада гликогена до молочной кислоты. Утомление мышцы в бескислородной среде наступает все же значительно быстрее, чем в обычных условиях.
Теория «засорения» основывается на том, что мышечная работа связана с усиленным распадом энергетических веществ, что приводит к известному накоплению промежуточных продуктов этого распада. Этому обстоятельству авторы теории «засорения» придавали исключительное значение, причем роль главного «засоряющего» вещества приписывали молочной кислоте. Но в двадцатых годах тешущего столетия было впервые установлено, что мышца может сокращаться и в том случае, если углеводный об¬мен в ней совершенно выключен и, следовательно, молочная кислота вовсе не образуется. При этом, утомление мышцы происходит быстрее, чем при ненарушенном углеводном обмене. Несомненно, что при некоторых видах работы накопление в организме недоокисленных продуктов мышечного обмена имеет место и играет свою роль в развитии утомления, но этим не исчерпываются причины утомления.
Исторический интерес представляет теория «отравления». В 1912 г. немецким ученым было заявлено об открытии им «ядов утомления», якобы образующихся в мышцах во время работы. Указывалось, что будто бы возможно вызывать утомление у животных посредством впрыскивания им некоторых доз крови, взятой у утомленного животного. Обнаружение «ядов утомления» открывало принципиальную возможность выработки противоядий против утомления с помощью хорошо известных в микробиологии методов. Однако все опыты, послужившие осно-вой для провозглашения теории «отравления», оказались глубоко ошибочными и несостоятельными.
Перечисленные теории затрагивают только отдельные звенья сложного и многогранного процесса утомления. Утомление организма как результат сдвигов в функциональном состоянии центральной нервной системы. Мышечная работа это целостная деятельность всего организма. Функционирование организма как целого и его взаимодействие с внешним миром осуществляется посредством нервной системы при веду¬щей роли ее высшего отдела — коры больших полушарий. Утомление организма вследствие мышечной работы является прежде всего результатом сдвигов в функциональном состоянии центральной нервной системы. И. М. Сеченов писал: «Источник ощущения усталости помещают обыкновенно в работающие мышцы: я же помещаю его . исключительно в центральную нервную систему» (Сеченов И. М., 1935). Исследования отечественных физиологов — И. М. Сеченова, И. П. Павлова, Н. Е. Введенского, А. А. Ухтом¬ского, Л. А. Орбели, Г. В. Фольборта и др. — убедительно обосно¬вывают то важное положение, что в возникновении и развитии утомления нервная система играет ведущую роль.
Утомление организма при мышечной работе, прежде всего, связано с утомлением центральной нервной системы, так как интенсивная мышечная деятельность является в то же время и интенсивной деятельностью нервных центров. Последняя в результате длительной напряженной работы нарушается. Выражением этого нарушения является изменение нормального взаимоотноше¬ния процессов возбуждения и торможения, причем тормозной процесс начинает преобладать. В результате расстраивается нор¬мальное течение рефлекторных процессов, нарушаются регуляция вегетативных функций и координация движений, двигательный аппарат постепенно приходит в недеятельное состояние (Павлов С.Е., 1999; Павлов С.Е. и др., 2001; Селье Г., 1960; Суркина И.Д. и др., 1991; Хмелева С.Н. и др., 1997).
Нервная система наиболее чувствительна к изменениям внутренней среды. Такие факторы утомления, как накопление в крови продуктов работы клеток, уменьшение содержания в крови сахара, недостаток при некоторых условиях кислорода в крови, понижают работоспособность организма не прямо, а глав¬ным образом опосредствованно — через центральную нервную систему Эти возможности коры больших полушарий и других отделов мозга, осуществляемые через посредство интрацентральных путей и вегетативных нервов, реализуются с помощью регулирую¬щих влияний на все органы и ткани, в том числе также и на центральную нервную систему. В активизации этих влияний ведущая роль принадлежит условнорефлекторным реакциям, возникающим при действии самых разнообразных сигнальных раздражителей.
Среди условных раз¬дражителей для человека огромное значение имеет словесный раздражитель, оказывающий свое влияние через вторую сигнальную систему коры больших полу¬шарий, взаимодействующую с первой сигнальной системой. Механизм влияния различных эмоциональных факторов на рабо¬тоспособность организма при утомлении должен рассматриваться в свете взаимодействия двух сигнальных систем. Различные ре¬чевые воздействия (словесные поощрения, призывы и т. д.) могут существенно влиять на течение явлений утомления.
Следует указать на интересные опыты с гипнотическим словесным внушением различных двигательных представлений при выполнении работы. Испытуемый в состоянии гипноза поднимал легкий или тяжелый груз, причем при поднимании легкого груза ему внушалось, что он поднимает тяжелый, а при поднимании тяжелого — внушалось, что он поднимает легкий. В первом случае — при совершении легкой работы на фоне внушенного представления о тяжелой работе — физиологические сдвиги были выше и утомление наступало значительно быстрей, чем в контрольных опытах с выполнением той же работы вне гипноза. Во втором случае —при совершении тяжелой работы на фоне внушенного представления о легкой работе — наблюда¬лось противоположное явление.
Опыты с выполнением работы на фоне тех или иных внушен¬ных двигательных представлений убедительно показывают, что утомление и усталость зависят от состояния центральной нервной системы и, прежде всего, от процессов в коре больших полушарий, которые могут изменяться условнорефлекторным пу¬тем, в частности через посредство второй сигнальной системы. В физиологии принято различать по¬нятия утомление и усталость. Утомление — состояние организма, возникающее вследствие работы и объективно характеризую¬щееся снижением работоспособности, усталость— это субъективная сторона проявления утомления, психическое пережива¬ние, связанное с утомлением, чувство утомления.
Степень усталости большей частью соответствует степени дей-ствительного снижения работоспособности, что в свою очередь связано с количеством и качеством проделанной работы. Однако нередки случаи, когда усталость и другие признаки утомления по своей выраженности друг другу не соответствуют, например, когда усталость чувствуется большая, а объективных данных для резкого снижения работоспособности нет, так как работа про¬делана незначительная. Это наблюдается, если работа совер¬шается без интереса и желания, без ясного представления цели данной работы или ближайших ее результатов. Могут быть дру¬гие случаи, когда налицо все данные для выраженного утомле¬ния, так как работа произведена большая, а усталость тем не менее не чувствуется. Это бывает тогда, когда выполнение работы сопровождается эмоциональным подъемом, обусловли¬ваемым заинтересованностью в работе, сознанием высокой цели и т. п.
Условия, в которых выполнялась утомительная работа (факторы внешней среды, обстановка, коллектив, время суток и т. д.), могут по механизмам временных связей приобрести сигнальное значение, способствуя в дальнейшем развитию утомления и усталости. Эти же условия могут стать и сигналами, противодействующими развитию утомления и усталости, если сама работа на первых порах не была утомительной. Значение условнорефлекторных механизмов в развитии утомления исключительно велико (Васильева В.В. и др.,1977; Волков В.М.,1976; Жбанков О.В. и др.,1999; Сашенков С.Л. и др., 1995). Существенное значение для развития явлений утомления имеют трофические воздействия центральной нервной системы через вегетативные нервы. Симпатические и парасимпатические нервы, как показал впервые Павлов на примере сердечной мышцы, осуществляют часть трофических влияний центральной нервной системы на органы. При раздражении симпатических нер¬вов изменяются функциональные свойства и повышается работо¬способность утомленных скелетных мышц. Последующие исследования вскрыли периферические меха¬низмы, с помощью которых реализуются адаптационно-трофиче¬ские влияния нервной системы на мышцу при ее утомлении. Было показано, что при раздражении симпатических нервов уси¬ливаются окислительные процессы, увеличивается образование аденозинтрифосфорной кислоты, повышается забуференность (щелочной резерв) ткани, повышается электропроводность мышцы и ее упруговязкие свойства. Импульсы по симпатиче¬скому нерву влияют также на функцию нервно-мышечного си-напса, улучшая процесс передачи возбуждения с нерва на мышцу, нарушающийся при утомлении. Трофические влияния центральной нервной системы (т. е. влияния на процессы обмена веществ) имеют всеобщее распро¬странение в организме. Сущность этих влияний может выра¬жаться в изменении функционального состояния различных органов. Возникающие безусловно- и условнорефлекторным путем стимулирующие трофические воздействия центральной нервной системы на все органы и ткани, играют важную роль в мышечной деятельности человека при производственной работе и спор¬тивной деятельности. Эти воздействия в зависимости от своей интенсивности могут в большей или меньшей мере противодействовать наступающему утомлению или, в известной степени, «снимать» уже наступившее утомление (Карпман В.Л. и др., 1988; Куликов В.П. и др., 1998; Озолин Н.Н. и др., 1993; Суздальницкий Р.С. и др., 2000).
Различают физическое и умственное утомление. Кроме того, выделяют первичное утомление, которое развивается достаточно быстро, в начале рабочей смены и является признаком недостаточного упрочения трудовых навыков; оно преодолимо в процессе работы, в результате чего возникает «второе дыхание» — значительное повышение работоспособности. Различают вторичное, или медленно развивающееся утомление — собственно утомление, которое возникает примерно спустя 2,5—3 часа от начала рабочей смены, а для его снятия необходим отдых. Переутомление, или хроническое утомление — еще один вид утомления. Оно обусловлено отсутствием надлежащего отдыха между рабочими днями; рассматривается многими как патологическое состояние; проявляется общим падением производительности трудя, увеличением заболеваемости, замедлением роста культурно-технического уровня и квалификации работающего; снижением творческой активности и умственной работоспособности, изменением в деятельности сердечно-сосудистой системы: повышением артериального давления и периферического сопротивления, изменением ритмики продукции катехоламинов (в норме к ночи продукция катехоламинов снижается, а при переутомлении — нет). Согласно К.К. Платонову выделяют четыре степени переутомления — начинающееся, лёгкое, выраженное и тяжёлое, каждая из которых требует соответствующих методов борьбы. Так, для снятия начинающегося переутомления достаточно регламентировать режим труда и отдыха. При легкой степени переутомления необходимо дождаться отпуска и эффективно использовать его. При выраженном переутомлении необходим срочный отдых, лучше — организованный. При тяжелой степени переутомления необходимо лечение.
Теории утомления (причины и сущности утомления)
Любая целенаправленная работа представляет собой функционирование сложно организованной системы (функциональной системы), в которой можно выделить исполнительный и управляющий аппарат, эффективное взаимодействие между ними представляет основное условие для получения полезного результата.
Исторически сложилось так, что наиболее исследовано было утомление, возникающее при физической работе. Поэтому все теории, в основном, касаются именно физического утомления, а не умственного.
Теории утомления делят на 2 группы: гуморально-локалистические и центрально-нервные.
Первыми возникни представления о том, что утомление обусловлено нарушениями в работающих мышцах, которые перестают воспринимать сигналы, идущие из ЦНС и вызывающие в норме сокращение. Опыты с изолированными мышцами, например, портняжной или икроножной мышцами лягушки показывают, что при ритмической электростимуляции мышцы можно наблюдать все три классические фазы работоспособности — врабатывания, устойчивой максимальной работоспособности и падения работоспособности, связанное с утомлением. Предполагалось, что такое утомление возникает из-за нехватки энергетических запасов — гликогена, жира (теория истощения Шиффа), или из-за недостатка кислорода (теория задушения Ферворна), или по причине засорения мышцы молочной кислотой или токсинами утомления (теория засорения Пфлюгера).
Справедлива ли эта теория для мышц, работающих в условиях целостного организма? Да, в тех случаях, когда мощность работы высокая, то основные причины отказа от работы (утомления) — это недостаток энергии, недостаток притока кислорода, накопление продуктов обмена, например, молочной кислоты. Доказано, что при тренировке — в процессе адаптации к физической нагрузке — в мышцах повышается мощность ферментов, участвующих в энергообразовании, происходит биохимическая адаптация, например, у спринтеров повышается мощность ферментов, участвующих в гликолизе, а у стайеров — мощность ферментов цикла Кребса (Яковлев Н.Н., 1970—1980 гг.). Нами установлено, что в процессе утомления изолированной мышцы может происходить разобщение электромеханического сопряжения: в ответ на генерацию потенциала действия мышца не сокращается, так как передача деполяризации через систему Т-трубочек на цистерны саркоплазматического ретикулюма при утомлении изолированной мышцы блокируется (Циркин В.И., 1972). Любопытно, что при обработке изолированной мышцы глицерином происходит разобщение электромеханического сопряжения: такая мышца способна часами генерировать потенциал действия в ответ на электростимуляцию, но при этом она не сокращается и в ней не накапливаются продукты метаболизма, не истощаются запасы энергетических ресурсов.
При работе малой и средней мощности лимитирующим звеном, отказ от работы которого должен привести к утомлению, являются структуры, расположенные за пределами работающей мышцы: синапс, альфа-мотонейрон, нейроны экстрапирамидной и пирамидной системы, нейроны коры, ответственные за формирование замысла движения. Это отражается в представлениях центрально-нервной теории утомления. Среди множества вариантов этой теории многие годы особой популярностью пользуется центрально-корковая теория утомления Н.К. Верещагина и В.В. Розенблата: накопление в мышцах молочной кислоты или другие процессы, происходящие в ней, не имеют значения для развития утомления, не являются его причиной. Основная причина утомления — это процессы утомления ЦНС и, главным образом, в двигательной коре больших полушарий. Предполагается, что в процессе работы к нейронам коры больших полушарий поступают огромные потоки импульсов от работающих мышц: одновременно в крови появляются метаболиты работающих мышц, которые вместе с потоком афферентной импульсации вызывают торможение нейронов коркового отдела двигательного анализатора. Это торможение, в конечном итоге, возникает в результате преобладания расхода энергетических веществ над их синтезом и по своей природе является вторичным торможением.
Современный уровень знаний позволяет считать, что представления Н.К. Верещагина и В.В. Розенблата требуют коррекции. Вряд ли, например, можно полностью согласиться, что утомление есть процесс вторичного торможения. В то же время, несомненно, что представление о нарушении работы корковых нейронов и нейронов других отделов ЦНС, участвующих в регуляции двигательной активности, является верным, но оно требует дальнейших исследований. Очевидно, что в процессе тренировки (адаптации к физической работе) совершенствуются механизмы управления двигательной активностью, что отодвигает наступление утомления.
Итак, утомление при физической работе представляет собой временный отказ от работы в результате выхода из «строя», т. е. нарушения функционирования хотя бы одного из многочисленных звеньев двигательной системы. Чем выше мощность выполняемой работы, тем выше вероятность того, что таким звеном является нервно-мышечный аппарат.
При умственном утомлении, вероятно, тоже имеет место процесс торможения в нейронах, локализованных в различных отделах коры.
источник
Режимы сокращения. Сила и работа мышц
Различают следующие режимы мышечного сокращения:
1. Изотонические сокращения. Длина мышцы уменьшается, а тонус не изменяется. В двигательных функциях организма не участвуют.
2. Изометрическое сокращения. Длина мышцы не изменяется, но тонус возрастает. Лежат в основе статической работы, например при поддержании позы тела.
3. Ауксотонические сокращения. Изменяются и длина, и тонус мышцы. С помощью их происходит передвижение тела и другие двигательные акты.
Максимальная сила мышц – это величина максимального напряжения, которое может развить мышца. Она зависит от строения мышцы, ее функционального состояния, исходной длины, а также пола, возраста, степени тренированности человека.
В зависимости от строения, выделяют мышцы с параллельными волокнами (например портняжная), веретенообразные (двуглавая мышца плеча), перистые (икроножная). У этих типов мышц различная площадь поперечного физиологического сечения – это сумма площадей поперечного сечения всех мышечных волокон, образующих мышцу. Наибольшая площадь поперечного физиологического сечения, а, следовательно, и сила, у перистых мышц. Наименьшая у мышц с параллельным расположением волокон.
При умеренном растяжение мышцы сила ее сокращения возрастает, но при перерастяжении уменьшается. При умеренном нагревании сила также увеличивается, а при охлаждении снижается. Сила мышц снижается при утомлении, нарушениях метаболизма и т.д. Максимальная сила различных мышечных групп определяется динамометрами (кистевым, становым и т.д.).
Для сравнения силы различных мышц определяют их удельную или абсолютную силу. Она равна максимальной силе, деленной на кв. см. площади поперечного сечения мышцы. Удельная сила икроножной мышцы человека составляет 62 кг/см 2 , трехглавой – 16,8 кг/см 2 , жевательных – 10 кг/см 2 .
Работу мышц делят на динамическую и статическую Динамическая выполняется при перемещении груза. При динамической работе изменяется длина мышцы и ее напряжение. Следовательно мышца работает в ауксотоническом режиме. При статической работе перемещения груза не происходит, т.е. мышца работает в изометрическом режиме.
Динамическая работа равна произведению веса груза на высоту его подъема или величину укорочения мышцы (А=М·h). Работа измеряется в кг·м, джоулях. Зависимость величины работы от нагрузки подчиняется закону средних нагрузок. При увеличении нагрузки работа мышц первоначально растет. При средних нагрузках она становится максимальной. Если увеличение нагрузки продолжается, то работа снижается. Такое же влияние на величину работы оказывает ее ритм. Максимальная работа мышцы осуществляется при среднем ритме. Особое значение в расчете величины рабочей нагрузки имеет определение мощности мышцы — это работа выполняемая в единицу времени (Р=А·Т). Единица измерения – ватт (Вт).
Утомление мышц
Утомление – это временное снижение работоспособности мышц в результате работы. Утомление изолированной мышцы можно вызвать ее ритмическим раздражением. В результате этого сила сокращений прогрессирующе уменьшается. Чем выше частота, сила раздражения и величина нагрузки, тем быстрее развивается утомление. При утомлении значительно изменяется кривая одиночного сокращения. Увеличивается продолжительность латентного периода, периода укорочения и особенно периода расслабления, но снижается амплитуда. Чем сильнее утомление мышцы, тем больше продолжительность этих периодов. В некоторых случаях полного расслабления не наступает. Развивается контрактура – это состояние длительного, непроизвольного сокращения мышцы.
Работа и утомление мышц исследуются с помощью эргографии. В прошлом веке, на основании опытов с изолированными мышцами, было предложено 3 теории мышечного утомления.
1. Теория Шиффа: утомление является следствием истощения энергетических запасов в мышце.
2. Теория Пфлюгера: утомление обусловлено накоплением в мышце продуктов обмена.
3. Теория Ферворна: утомление объясняется недостатком кислорода в мышце.
Действительно, эти факторы способствуют утомлению в экспериментах на изолированных мышцах. В них нарушается ресинтез АТФ, накапливается молочная и пировиноградная кислоты, недостаточно содержание кислорода. Однако в организме интенсивно работающие мышцы получают необходимый кислород, питательные вещества, освобождаются от метаболитов за счет усиления общего и регионального кровообращения. Поэтому были предложены другие теории утомления. В частности, определенную роль в утомлении принадлежит нервно-мышечным синапсам. Утомление в синапсе развивается из-за истощения запасов нейромедиатора. Однако главная роль, в утомлении двигательного аппарата принадлежит моторным центрам ЦНС. В прошлом веке И.М. Сеченов установил, что если наступает утомление мышц одной руки, то их работоспособность восстанавливается быстрее при работе другой рукой или ногами. Он считал, что это связано с переключением процессов возбуждения с одних двигательных центров на другие. Отдых с включением других мышечных групп он назвал активным.
В настоящее время установлено, что двигательное утомление связано с торможением соответствующих нервных центров, в результате метаболических процессов в нейронах, ухудшением синтеза нейромедиаторов, и угнетением синаптической передачи.
источник
Физиология мышц
Ультраструктура скелетного мышечного волокна. Механизмы, энергетика и биомеханика мышечного сокращения. Влияние частоты и силы раздражения на амплитуду сокращения. Режимы мышечного сокращения и утомление мышц. Двигательные единицы и их классификация.
Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже
Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.
Размещено на http://www.allbest.ru/
В организме имеются 3 типа мышц: скелетные или поперечно-полосатые, гладкие и сердечная. Скелетные мышцы обеспечивают перемещение тела в пространстве, поддержание позы тела за счет тонуса мышц конечностей и тела. Гладкие мышцы необходимы для перистальтики органов желудочно-кишечного тракта, мочевыводящей системы, регуляции тонуса сосудов, бронхов и т.д. Сердечная мышца служит для сокращения сердца и перекачивания крови. Все мышцы обладают возбудимостью, проводимостью и сократимостью, а сердечная и многие гладкие мышцы автоматией — способностью к самопроизвольным сокращениям.
Ультраструктура скелетного мышечного волокна
Двигательные единицы основным морфо-функциональным элементом нервно-мышечного аппарата скелетных мышц является двигательная единица. Она включает мотонейрон спинного мозга с иннервируемыми его аксоном мышечными волокнами. Внутри мышцы этот аксон образует несколько концевых веточек. Каждая такая веточка образует контакт — нервно-мышечный синапс на отдельном мышечном волокне. Нервные импульсы, идущие от мотонейрона, вызывают сокращения определенной группы мышечных волокон.
Скелетные мышцы состоят из мышечных пучков, образованных большим количеством мышечных волокон. Каждое волокно -это клетка цилиндрической формы диаметром 10-100 мкм и длиной от 5 до 400 мкм. Оно имеет клеточную мембрану — сарколемму. В саркоплазме находится несколько ядер, митохондрии, образования саркоплазматического ретикулума (СР) и сократительные элементы — миофибриллы. Саркоплазматический ретикулум имеет своеобразное строение. Он состоит из системы поперечных, продольных трубочек и цистерн. Поперечные трубочки это впячивания саркоплазмы внутрь клетки. К ним примыкают продольные трубочки с цистернами. Благодаря этому, потенциал действия может распространятся от сарколеммы на систему саркоплазматического ретикулума. В мышечном волокне содержится более 1000 миофибрилл, расположенных вдоль него. Каждая миофибрилла состоит из 2500 протофибрилл или миофиламентов. Это нити сократительных белков актина и миозина. Миозиновые протофибриллы толстые, актиновые тонкие.
На миозиновых нитях расположены отходящие под углом поперечные отростки с головками. У скелетного мышечного волокна при световой микроск`опии видна поперечная исчерченность, т.е. чередование светлых и темных полос. Темные полосы называют А-дисками или анизотропными, светлые I-дисками (изотропными). В А-дисках сосредоточены нити миозина, обладающие анизотропией и поэтому имеющие темный цвет. I-диски образованы нитями актина. В центре I-дисков видна тонкая Z-пластинка. К ней прикрепляются актиновые протофибриллы. Участок миофибриллы между двумя Z-пластинками называется саркомером. Это структурный элемент миофибрилл. В покое толстые миозиновые нити лишь на небольшое расстояние входят в промежутки между актиновыми. Поэтому в средней части А-диска имеется более светлая Н-зона, где нет актиновых нитей. При электронной микроскопии в ее центре видна очень тонкая М-линия. Она образована цепями опорных белков, к которым крепятся миозиновые протофибриллы (рис).
Механизмы мышечного сокращения
При световой микроскопии было замечено, что в момент сокращения ширина А-диска не уменьшается, а I-диски и Н-зоны саркомеров суживаются. С помощью электронной микроскопии установлено, что длина нитей актина и миозина в момент сокращения не изменяется. Поэтому Хаксли и Хэнсон разработали теорию скольжения нитей. Согласно ей мышца укорачивается в результате движения тонких актиновых нитей в промежутки между миозиновыми. Это приводит к укорочению каждого саркомера, образующего миофибриллы. Скольжение же нитей обусловлено тем, что при переходе в активное состояние головки отростков миозина связываются с центрами актиновых нитей и вызывают их движение относительно себя (гребковые движения). Но это последний этап всего сократительного механизма. Сокращение начинается с того, что в области концевой пластинки двигательного нерва возникает ПД. Он с большой скоростью распространяется по сарколемме и переходит с неё по системе поперечных трубочек СР, на продольные трубочки и цистерны. Возникает деполяризация мембраны цистерн и из них в саркоплазму высвобождаются ионы кальция. На нитях актина расположены молекулы еще двух белков -тропонина и тропомиозина. При низкой (менее 10 -8 М) концентрации кальция, т.е. в состоянии покоя, тропомиозин блокирует присоединение мостиков миозина к нитям актина. Когда ионы кальция начинают выходить из СР, молекула тропонина изменяет свою форму таким образом, что освобождает активные центры актина от тропомиозина. К этим центрам присоединяются головки миозина и начинается скольжение за счет ритмического прикрепления и разъединения поперечных мостиков с нитями актина. При этом головки ритмически продвигаются по нитям актина к Z-мембранам. Для полного сокращения мышцы необходимо 50 таких циклов. Передача сигнала от возбужденной мембраны к миофибриллам называется электромеханическим сопряжением. Когда генерация ПД прекращается и мембранный потенциал возвращается к исходному уровню, начинает работать Са-насос (фермент Са-АТФаза). Ионы кальция вновь закачиваются в цистерны саркоплазматического ретикулума и их концентрация падает ниже 10 -8 М. Молекулы тропонина приобретают исходную форму и тропомиозин вновь начинает блокировать активные центры актина. Головки миозина отсоединяются от них и мышца за счет эластичности приходит в исходное расслабленное состояние.
Энергетика мышечного сокращения
Источником энергии для сокращения и расслабления служит АТФ. На головках миозина есть каталитические центры, расщепляющие АТФ до АДФ и неорганического фосфата. Т.е. миозин является одновременно ферментом АТФ-азой. Активность миозина как АТФазы значительно возрастает при его взаимодействии с актином. При каждом цикле взаимодействия актина с головкой миозином расщепляется 1 молекула АТФ. Следовательно, чем больше мостиков переходят в активное состояние, тем больше расщепляется АТФ, тем сильнее сокращение. Для стимуляции АТФ-азной активности миозина требуются ионы кальция, выделяющиеся из СР, которые способствуют освобождению активных центров актина от тропомиозина. Однако запасы АТФ в клетке ограничены. Поэтому для восполнения запасов АТФ происходит его восстановление — ресинтез. Он осуществляется анаэробным и аэробным путем. Процесс анаэробного ресинтеза осуществляется фосфагенной и гликолитической системами. Первая использует для восстановления АТФ запасы креатинфосфата. Он расщепляется на креатин и фосфат, который с помощью ферментов переносится на АДФ (АДФ+Ф=АТФ).Фосфагенная система ресинтеза обеспечивает наибольшую мощность сокращения, но в связи с малым количеством креатинфосфата в клетке, она функционирует лишь 5-6 секунд сокращения. Гликолитическая система использует для ресинтеза АТФ анаэробное расщепление глюкозы (гликогена) до молочной кислоты. Каждая молекула глюкозы обеспечивает восстановление трех молекул АТФ. Энергетические возможности этой системы выше, чем фосфагенной, но и она может служить источником энергии сокращения лишь 0,5 — 2 мин. При этом работа гликолитической системы сопровождается накоплением в мышцах молочной кислоты и снижением содержания кислорода. При продолжительной работе, с усилением кровообращения, ресинтез АТФ начинает осуществляться с помощью окислительного фософрилирования, т.е. аэробным путем. Энергетические возможности окислительной системы значительно больше остальных. Процесс происходит за счет окисления углеводов и жиров. При интенсивной работе в основном окисляются углеводы, при умеренной жиры. Для расслабления также нужна энергия АТФ. После смерти содержание АТФ в клетках быстро снижается и когда становится ниже критического, поперечные мостики миозина не могут отсоединиться от актиновых нитей (до ферментативного аутолиза этих белков). Возникает трупное окоченение. АТФ необходима для расслабления потому, что обеспечивает работу Са-насоса.
Биомеханика мышечных сокращений. Одиночное сокращение, суммация, тетанус
При нанесении на двигательный нерв или мышцу одиночного порогового или сверхпорогового раздражения, возникает одиночное сокращение. При его графической регистрации, на полученной кривой можно выделить три последовательных периода:
1.Латентный период. Это время от момента нанесения раздражения до начала сокращения. Его длительность около 1-2 мсек. Во время латентного периода генерируется и распространяется ПД, происходит высвобождения кальция из СР, взаимодействие актина с миозином и т.д.
2.Период укорочения. В зависимости от типа мышцы (быстрая или медленная) его продолжительность от 10 до 100 мсек.,
3.Период расслабления. Его длительность несколько больше, чем укорочения. Рис.
В режиме одиночного сокращения мышца способна работать длительное время без утомления, но его сила незначительна. Поэтому в организме такие сокращения встречаются редко, например так могут сокращаться быстрые глазодвигательные мышцы. Чаще одиночные сокращения суммируются.
Суммация это сложение 2-х последовательных сокращений при нанесении на нее 2-х пороговых или сверхпороговых раздражений, интервал между которыми меньше длительности одиночного сокращения, но больше продолжительности рефрактерного периода. Различают 2 вида суммации: полную и неполную суммацию. Неполная суммация возникает в том случае, если повторное раздражение наносится на мышцу, когда он уже начала расслабляться. Полная возникает тогда, когда повторное раздражение действует на мышцу до начала периода расслабления, т.е. в конце периода укорочения. Амплитуда сокращения при полной суммации выше, чем неполной. Если интервал между двумя раздражениями еще больше уменьшить. Например, нанести второе в середине периода укорочения, то суммации не будет, потому что мышца находится в состоянии рефрактерности.
Тетанус — это длительное сокращение мышцы, возникающее в результате суммации нескольких одиночных сокращений, развивающихся при нанесении на нее ряда последовательных раздражений. Различают 2 формы тетануса: зубчатый и гладкий. Зубчатый тетанус наблюдается в том случае, если каждое последующее раздражение действует на мышцу, когда она уже начала расслабляться. Т.е. наблюдается неполная суммация (рис). Гладкий тетанус возникает тогда, когда каждое последующее раздражение наносится в конце периода укорочения. Т.е. имеет место полная суммация отдельных сокращений и. Амплитуда гладкого тетануса больше, чем зубчатого. В норме мышцы человека сокращаются в режиме гладкого тетануса. Зубчатый возникает при патологии, например тремор рук при алкогольной интоксикации и болезни Паркинсона.
Влияние частоты и силы раздражения на амплитуду сокращения
Если постепенно увеличивать частоту раздражения, то амплитуда тетанического сокращения растет. При определенной частоте она станет максимальной. Эта частота называется оптимальной. Дальнейшее увеличение частоты раздражения сопровождается снижением силы тетанического сокращения. Частота, при которой начинается снижение амплитуды сокращения, называется пессимальной. При очень высокой частоте раздражения мышца не сокращается. Понятие оптимальной и пессимальной частот предложил Н.Е. Введенский. Он установил, что каждое раздражение пороговой или сверхпороговой силы, вызывая сокращение, одновременно изменяет возбудимость мышцы. Поэтому при постепенном увеличении частоты раздражения, действие импульсов все больше сдвигаются к началу периода расслабления, т.е. фазе экзальтации. При оптимальной частоте все импульсы действуют на мышцу в фазе экзальтации, т.е. повышенной возбудимости. Поэтому амплитуда тетануса максимальна. При дальнейшем увеличении частоты раздражения, все большее количество импульсов воздействуют на мышцу, находящуюся в фазе рефрактерности. Амплитуда тетануса уменьшается.
Одиночное мышечное волокно, как и любая возбудимая клетка, реагирует на раздражение по закону «все или ничего». Мышца подчиняется закону силы. При увеличении силы раздражения, амплитуда сокращения ее растет. При определенной (оптимальной) силе амплитуда становится максимальной. Если же и дальше повышать силу раздражения, амплитуда сокращения не увеличивается и даже уменьшается за счет катодической депрессии. Такая сила будет пессимальной. Подобная реакция мышцы объясняется тем, что она состоит из волокон разной возбудимости, поэтому увеличение силы раздражения сопровождается возбуждением все большего их числа. При оптимальной силе все волокна вовлекаются в сокращение. Катодическая депрессия — это снижение возбудимости под действием деполяризующего тока — катода, большой силы или длительности.
Режимы сокращения. Сила и работа мышц
Различают следующие режимы мышечного сокращения:
1.Изотонические сокращения. Длина мышцы уменьшается, а тонус не изменяется. В двигательных функциях организма не участвуют.
2.Изометрическое сокращения. Длина мышцы не изменяется, но тонус возрастает. Лежат в основе статической работы, например при поддержании позы тела.
3.Ауксотонические сокращения. Изменяются и длина и тонус мышцы. С помощью их происходит передвижение тела, другие двигательные акты.
Максимальная сила мышц — это величина максимального напряжения, которое может развить мышца. Она зависит от строения мышцы, ее функционального состояния, исходной длины, пола, возраста, степени тренированности человека.
В зависимости от строения, выделяют мышцы с параллельными волокнами (например портняжная), веретенообразные (двуглавая мышца плеча), перистые (икроножная). У этих типов мышц различная площадь поперечного физиологического сечения. Это сумма площадей поперечного сечения всех мышечных волокон, образующих мышцу. Наибольшая площадь поперечного физиологического сечения, а следовательно сила, у перистых мышц. Наименьшая у мышц с параллельным расположением волокон (рис.).
При умеренном растяжение мышцы сила ее сокращения возрастает, но при перерастяжении уменьшается. При умеренном нагревании она также увеличивается, а охлаждении снижается. Сила мышц снижается при утомлении, нарушениях метаболизма и т.д. .Максимальная сила различных мышечных групп определяется динамометрами, кистевым, становым и т.д.
Для сравнения силы различных мышц определяют их удельную или абсолютную силу. Она равна максимальной, деленной на кв. см. площади поперечного сечения мышцы. Удельная сила икроножной мышцы человека составляет 6,2 кг/см2, трехглавой — 16,8 кг/см2, жевательных — 10 кг/см 2.
Работу мышц делят на динамическую и статическую Динамическая выполняется при перемещении груза. При динамической работе изменяется длина мышцы и ее напряжение. Следовательно мышца работает в ауксотоническом режиме. При статической работе перемещения груза не происходит, т.е. мышца работает в изометрическом режиме. Динамическая работа равна произведению веса груза на высоту его подъема или величину укорочения мышцы (А = Р * h). Работа измеряется в кГ.М, джоулях. Зависимость величины работы от нагрузки подчиняется закону средних нагрузок. При увеличении нагрузки работа мышц первоначально растет. При средних нагрузках она становится максимальной. Если увеличение нагрузки продолжается, то работа снижается (рис.). Такое же влияние на величину работы оказывает ее ритм. Максимальная работа мышцы осуществляется при среднем ритме. Особое значение в расчете величины рабочей нагрузки имеет определение мощности мышцы. Это работа выполняемая в единицу времени (Р = А * Т). Вт
физиология мышца сокращение
Утомление — это временное снижение работоспособности мышц в результате работы. Утомление изолированной мышцы можно вызвать ее ритмическим раздражением. В результате этого сила сокращений прогрессирующе уменьшается (рис). Чем выше частота, сила раздражения, величина нагрузки тем быстрее развивается утомление. При утомлении значительно изменяется кривая одиночного сокращения. Увеличивается продолжительность латентного периода, периода укорочения и особенно периода расслабления, но снижается амплитуда (рис.). Чем сильнее утомление мышцы, тем больше продолжительность этих периодов. В некоторых случаях полного расслабления не наступает. Развивается контрактура. Это состояние длительного непроизвольного сокращения мышцы. Работа и утомление мышц исследуются с помощью эргографии.
В прошлом веке, на основании опытов с изолированными мышцами, было предложено 3 теории мышечного утомления.
1.Теория Шиффа: утомление является следствием истощения энергетических запасов в мышце.
2.Теория Пфлюгера: утомление обусловлено накоплением в мышце продуктов обмена.
3.Теория Ферворна: утомление объясняется недостатком кислорода в мышце.
Действительно эти факторы способствуют утомлению в экспериментах на изолированных мышцах. В них нарушается ресинтез АТФ, накапливается молочная и пировиноградная кислоты, недостаточно содержание кислорода. Однако в организме, интенсивно работающие мышцы, получают необходимый кислород, питательные вещества, освобождаются от метаболитов за счет усиления общего и регионального кровообращения. Поэтому были предложены другие теории утомления. В частности, определенную роль в утомлении принадлежит нервно-мышечным синапсам. Утомление в синапсе развивается из-за истощения запасов нейромедиатора. Однако главная роль в утомлении двигательного аппарата принадлежит моторным центрам ЦНС. В прошлом веке И.М.Сеченов установил, что если наступает утомление мышц одной руки, то их работоспособность восстанавливается быстрее при работе другой рукой или ногами. Он считал, что это связано с переключением процессов возбуждения с одних двигательных центров на другие. Отдых с включением других мышечных групп он назвал активным. В настоящее время установлено, что двигательное утомление связано с торможением соответствующих нервных центров, в результате метаболических процессов в нейронах, ухудшением синтеза нейромедиаторов, и угнетением синаптической передачи.
Основным морфо-функциональным элементом нервно-мышечного аппарата скелетных мышц является двигательная единица (ДЕ). Она включает мотонейрон спинного мозга с иннервируемыми его аксоном мышечными волокнами. Внутри мышцы этот аксон образует несколько концевых веточек. Каждая такая веточка образует контакт — нервно-мышечный синапс на отдельном мышечном волокне. Нервные импульсы, идущие от мотонейрона, вызывают сокращения определенной группы мышечных волокон. Двигательные единицы мелких мышц, осуществляющих тонкие движения (мышцы глаза, кисти), содержат небольшое количество мышечных волокон. В крупных их в сотни раз больше. Все ДЕ в зависимости от функциональных особенностей делятся на 3 группы:
I. Медленные неутомляемые. Они образованы «красными» мышечными волокнами, в которых меньше миофибрилл. Скорость сокращения и сила этих волокон относительно небольшие, но они мало утомляемы. Поэтому их относят к тоническим. Регуляция сокращений таких волокон осуществляется небольшим количеством мотонейронов, аксоны которых имеют мало концевых веточек. Пример — камбаловидная мышца.
II. Быстрые, легко утомляемые. Мышечные волокна содержат много миофибрилл и называются «белыми». Быстро сокращаются и развивают большую силу, но быстро утомляются. Поэтому их называют фазными. Мотонейроны этих ДЕ самые крупные, имеют толстый аксон с многочисленными концевыми веточками. Они генерируют нервные импульсы большой частоты. Мышцы глаза.
III. Быстрые, устойчивые к утомлению. Занимают промежуточное положение.
Гладкие мышцы имеются в стенках большинства органов пищеварения, сосудов, выводных протоков различных желез, мочевыводящей системы. Они являются непроизвольными и обеспечивают перистальтику органов пищеварения и мочевыводящей системы, поддержание тонуса сосудов. В отличие от скелетных, гладкие мышцы образованы клетками чаще веретенообразной формы и небольших размеров, не имеющими поперечной исчерченности. Последнее связано с тем, что сократительный аппарат не обладает упорядоченным строением. Миофибриллы состоят из тонких нитей актина, которые идут в различных направлениях и прикрепляющихся к разным участкам сарколеммы. Миозиновые протофибриллы расположен рядом с актиновыми. Элементы саркоплазматического ретикулума не образуют систему трубочек. Отдельные мышечные клетки соединяются между собой контактами с низким электрическим сопротивлением — нексусами, что обеспечивает распространение возбуждения по всей гладкомышечной структуре. Возбудимость и проводимость гладких мышц ниже, чем скелетных.
Мембранный потенциал составляет 40-60 мВ, так как мембрана ГМК имеет относительно высокую проницаемость для ионов натрия. Причем у многих гладких мышц МП не постоянен. Он периодически уменьшается и вновь возвращается к исходному уровню. Такие колебания называют медленными волнами (МВ). Когда вершина медленные волны достигает критического уровня деполяризации, на ней начинают генерироваться потенциалы действия, сопровождающиеся сокращениями (рис). МВ и ПД проводятся по гладким мышцам со скоростью всего от 5 до 50 см/сек. Такие гладкие мышцы называют спонтанно активными, т.е. они обладают автоматией. Например за счет такой активности происходит перистальтика кишечника. Водители ритма кишечной перистальтики расположены в начальных отделах соответствующих кишок.
Генерация ПД в ГМК обусловлена входом в них ионов кальция. Механизмы электромеханического сопряжения также отличаются. Сокращение развивается за счет кальция, входящего в клетку во время ПД, Опосредует связь кальция с укорочением миофибрилл важнейший клеточный белок — кальмодулин.
Кривая сокращения также отличается. Латентный период, период укорочения, а особенно расслабления значительно продолжительнее, чем у скелетных мышц. Сокращение длится несколько секунд. Гладким мышцам, в отличие от скелетных свойственно явление пластического тонуса. Это способность длительное время находится в состоянии сокращения без значительных энергозатрат и утомления. Благодаря этому свойству поддерживается форма внутренних органов и тонус сосудов. Кроме того гладкомышечные клетки сами являются рецепторами растяжения. При их натяжении начинают генерироваться ПД, что приводит к сокращению ГМК. Это явление называется миогенным механизмом регуляции сократительной активности.
Подобные документы
Принцип саморегуляции организма. Понятие о гомеостазе и гомеокинезе. Энергетика и биомеханика мышечного сокращения. Ультраструктура скелетного мышечного волокна. Особенности строения периферических синапсов. Классификация, строение и функции нейронов.
курс лекций [342,3 K], добавлен 14.06.2011
Основные физиологические свойства мышц: возбудимость, проводимость и сократимость. Потенциал покоя и потенциал действия скелетного мышечного волокна. Механизм сокращения мышц, их работа, сила и утомление. Возбудимость и сокращение гладкой мышцы.
курсовая работа [1,1 M], добавлен 24.06.2011
Виды мышечных волокон: скелетные, сердечные и гладкие. Функции скелетных и гладких мышц, изометрический и изотонический режимы их сокращения. Одиночное и суммированное сокращения, строение мышечного волокна. Функциональные особенности гладких мышц.
контрольная работа [1,4 M], добавлен 12.09.2009
Преобразование химической энергии в механическую работу или силу как основная функции мышц, их механические свойства. Применение закона Гука в отношении малых напряжений и деформаций. Механизм мышечного сокращения. Ферментативные свойства актомиозина.
презентация [3,0 M], добавлен 23.02.2013
Строение и типы мышц. Изменение макро- и микроструктуры, массы и силы мышц в разные возрастные периоды. Основные группы мышц, их функции. Механизм мышечного сокращения. Формирование двигательных навыков. Совершенствование координации движений с возрастом.
реферат [15,6 K], добавлен 15.07.2011
Механизм преобразования химической энергии АТФ непосредственно в механическую энергию сокращения и движения. Типы мыщц, их химическое строение. Роль миоцита, цитоплазмы, миофибриллов, рибосомов, лизосомов. Гликоген как основной углевод мышечной ткани.
реферат [255,1 K], добавлен 06.09.2009
Проблемы объяснения механизмов йоги с точки зрения физиологии. Процессы сокращения и расслабления мышечного волокна. Энергетическая валюта организма — аденозинтрифосфорная кислота (АТФ). Взаимосвязь скелетной мускулатуры с центральной нервной системой.
реферат [15,4 K], добавлен 14.11.2010
Строение поперечно-полосатой мышечной ткани. Исследование особенностей развития мышц. Энергообеспечение мышечного сокращения. Подготовка к сдаче анализов крови. Специфические изменения в метаболизме спортсменов в ответ на стандартную физическую нагрузку.
презентация [7,5 M], добавлен 27.03.2016
Структурные особенности мышечных тканей. Изучение механизма мышечного сокращения и аппарата передачи возбуждения. Гистогенез и регенерация мышечной ткани. Принципы работы сократительных, проводящих и секреторных кардиомиоцитов сердечной мышечной ткани.
шпаргалка [22,3 K], добавлен 14.11.2010
Исследование структуры и функционального значения мышц. Анализ современных представлений о мышечном сокращении и расслаблении. Виды мышечной ткани. Скорость проведения возбуждения в скелетных мышцах. Физиологические свойства мышц. Мышечное утомление.
презентация [1,3 M], добавлен 27.04.2015
Работы в архивах красиво оформлены согласно требованиям ВУЗов и содержат рисунки, диаграммы, формулы и т.д.
PPT, PPTX и PDF-файлы представлены только в архивах.
Рекомендуем скачать работу.
источник