Гладкой мышечной тканью образованы мышцы кровеносных сосудов

Мышечные ткани

Мышечные ткани – это специализированные ткани, ос­новной функцией которых является сокращение. Благодаря им обеспечиваются все двигательные процессы в организме (гемоциркуляция в сосудах, ритмическая деятельность мио­карда, перистальтика пищеварительного тракта и другие, а также перемещение организма в пространстве). Сокращение структурных элементов мышечных тканей осуществляется с помощью специальных органелл – миофибрилл – и является результатом взаимодействия молекул сократительных бел­ков.

Существуют две классификации мышечных тканей – морфофункциональная и генетическая. Согласно первой классификации мышечные ткани делят на две группы: 1) гладкая (неисчерченная) мышечная ткань, которая характе­ризуется тем, что содержит миофибриллы, не имеющие по­перечной исчерченности; 2) поперечнополосатая (исчер­ченная) мышечная ткань, миофибриллы которой образуют поперечную исчерченность. В свою очередь, она подразделя­ется на скелетную и сердечную. Согласно генетической классификации (по происхождению), мышечные ткани делят на 5 типов: 1) мезенхимные (развиваются из мезенхимы, на­ходятся во внутренних органах и сосудах); 2) эпидермаль­ные (развиваются из кожной эктодермы, включают немы­шечные сокращающиеся клетки – миоэпителиальные клетки потовых, молочных, слюнных и слезных желез); 3) нейраль­ные (развиваются из нервной трубки, к ним принадлежат гладкие миоциты мышц радужной оболочки глаза); 4) сома­тические (развиваются из миотомов мезодермы и образуют скелетную мышечную ткань); 5) целомические (развиваются из висцерального листка спланхнотома и образуют сердеч­ную мышечную ткань). Первые три типа относятся к гладким мышечным тканям, остальные – к поперечнополосатым. К общим структурным признакам, характерным для мышечных тканей, следует отнести наличие: 1)специальных органелл – миофибрилл, благодаря взаимодействию их сократительных белков, осуществляется сокращение; 2)развитого трофиче­ского аппарата, обеспечивающего выполнение сократитель­ной функции – митохондрий, гладкой эндоплазматической сети, включений гликогена и миоглобина; 3)развитого опор­ного аппарата в виде двуслойной оболочки с окружающей ее сетью волокон соединительной ткани.

Гладкая мышечная ткань

Гладкая мышечная ткань мезенхимного происхожде­ния располагается в стенке внутренних органов и сосудов. Структурной единицей ее является гладкий мио­цит. Это клетка веретеновидной, иногда отростчатой формы (матка, эндокард, аорта), длиной 20-500 мкм, с центрально располо­женным ядром (рис. 7-1). Цитолемма гладкого мио­цита обра­зует многочисленные впячивания – кавеолы (мел­кие пу­зырьки). Снаружи цитолемму покрывает тонкая ба­зальная мембрана. В базальной мембране каждого миоцита есть от­верстия, где клетки контактируют друг с другом при помощи нексусов, осуществляющих метаболические связи.

Органеллы общего значения – комплекс Гольджи, мито­хондрии, свободные рибосомы, саркоплазматическая сеть – локализуются в основном около полюсов ядра. Наиболее развитыми и многочисленными из них являются митохонд­рии. Саркоплазматическая сеть участвует в синтезе гликоза­миногликанов и белковых молекул, из которых осуществля­ется сборка компонентов базальной мембраны, волокон, аморфного вещества, окружающих клетки. Синтетическая способность дефинитивных миоцитов снижается. Длинные узкие трубочки гладкой саркоплазматической сети, примы­кают к кавеолам и вместе с ними служат для депонирования ионов кальция.

Специальные органеллы видны в виде нитей, ориенти­рованных преимущественно вдоль длинной оси клетки и не имеющих поперечной исчерченности. В цитоплазме миоци­тов стабильно выявляются только тонкие нити – миофила­менты, состоящие из белка актина. Они прикрепляются на внутренней стороне цитолеммы, образуя плотные тельца, состоящие из белка актинина. При изменении мембранного потенциала клетки ионы кальция, поступающие из депо, ак­тивируют сборку миозиновых (более толстых) нитей и их взаимодействие с актиновыми. По мере образования актин-миозиновых мостиков происходит смещение актиновых миофиламентов навстречу друг другу, тяга передается на цитолемму, и клетка укорачивается. При уменьшении содер­жания кальция миозин теряет сродство к актину. В резуль­тате начинается расслабление миоцита и разборка миозино­вых нитей. Сокращение медленное, тоническое.

Рис. 7-1. Гладко-мышечная клет-ка.

4. Зона щелевидных контактов.

Иннервация гладкой мышечной ткани осуществляется вегетативной нервной системой – симпатическими и пара­симпатическими нервными волокнами, терминали которых формируют варикозные расширения на гладкомышечных клетках. Гладкие миоциты функционируют не изолированно, а клеточными комплексами. Клетки контактируют друг с другом при помощи нексусов. Последние способствуют про­ведению возбуждения от клетки к клетке, охватывая сразу группу миоцитов. В составе комплексов есть также мио­циты-пейсмекеры, которые сами генерируют потенциал дей­ствия и передают его соседним клеткам.

Вокруг каждого гладкого миоцита из ретикулярных, эластических и коллагеновых волокон образуется сетка – эн­домизий. Группы из 10-12 клеток объединяются в мышечные пласты, окруженные соединительной тканью с кровеносными сосудами и нервами, называемой перимизием. В органах пучки мышечных клеток формируют слои мышечной ткани. Совокупность пучков образует мышцу, которая окружена более толстой прослойкой соединительной ткани – эпими­зием. При повышенной функциональной нагрузке гладкие миоциты гипертрофируются, как, например, в матке во время беременности, проявляя высокую способность к физиологи­ческой регенерации. При репаративной регенерации восста­новление возможно за счет деления малодифференцирован­ных миоцитов, которые находятся в составе мышечных ком­плексов, а также из адвентициальных клеток и миофиброб­ластов.

источник

Мышечная ткань: виды, особенности строения и функции

Мышечные ткани — это ткани, отличающиеся по структуре и происхождению, но имеют общую способность к сокращению. Состоят из миоцитов — клеток, которые могут воспринимать нервные импульсы и отвечать на них сокращением.

Свойства и виды мышечной ткани

Морфологические признаки:

  • Вытянутая форма миоцитов;
  • продольно размещены миофибриллы и миофиламенты;
  • митохондрии находятся вблизи сократительных элементов;
  • присутствуют полисахариды, липиды и миоглобин.

Свойства мышечной ткани:

  • Сократимость;
  • возбудимость;
  • проводимость;
  • растяжимость;
  • эластичность.

Выделяют следующие виды мышечной ткани в зависимости от морфофункциональных особенностей:

  1. Поперечнополосатая: скелетная, сердечная.
  2. Гладкая.

Гистогенетическая классификация делит мышечные ткани на пять видов в зависимости от эмбрионального источника:

  • Мезенхимные — десмальный зачаток;
  • эпидермальные — кожная эктодерма;
  • нейральные — нервная пластинка;
  • целомические — спланхнотомы;
  • соматические — миотом.

Из 1-3 видов развиваются гладкомышечные ткани, 4, 5 дают поперечнополосатые мышцы.

Строение и функции гладкой мышечной ткани

Cостоит из отдельных мелких веретеновидных клеток. Эти клетки имеют одно ядро и тонкие миофибриллы, которые тянутся от одного конца клетки к другому. Гладкие мышечные клетки объединяются в пучки, состоящие из 10-12 клеток. Это объединение возникает благодаря особенностям иннервации гладкой мускулатуры и облегчает прохождение нервного импульса на всю группу гладких мышечных клеток. Сокращается гладкая мышечная ткань ритмично, медленно и на протяжении длительного времени, способна при этом развивать большую силу без значительных затрат энергии и без утомления.

У низших многоклеточных животных из гладкой мышечной ткани состоят все мышцы, тогда как у позвоночных животных она входит в состав внутренних органов (кроме сердца).

Сокращения этих мышц не зависят от воли человека, т. е. происходят непроизвольно.

Функции гладкой мышечной ткани:

  • Поддерживание стабильного давления в полых органах;
  • регуляция уровня кровяного давления;
  • перистальтика пищеварительного тракта, перемещения по нему содержимого;
  • опорожнение мочевого пузыря.

Строение и функции скелетной мышечной ткани

Cостоит из длинных и толстых волокон длиной 10-12 см. Скелетная мускулатура характеризуется произвольным сокращением (в ответ на импульсы, идущие из коры головного мозга). Скорость ее сокращения в 10-25 раз выше, чем в гладкой мышечной ткани.

Мышечное волокно поперечнополосатой ткани покрыто оболочкой — сарколеммой. Под оболочкой находится цитоплазма с большим количеством ядер, расположенных по периферии цитоплазмы, и сократительными нитями — миофибриллами. Состоит миофибрилла из последовательно чередующихся темных и светлых участков (дисков), обладающих разным коэффициентом преломления света. С помощью электронного микроскопа установлено, что миофибрилла состоит из протофибрилл. Тонкие протофибриллы построены из белка — актина, аболее толстые — из миозина.

При сокращении волокон происходит возбуждение сократимых белков, тонкие протофибриллы скользят по толстым. Актин реагирует с миозином, и возникает единая актомиозиновая система.

Функции скелетной мышечной ткани:

  • Динамическая — перемещение в пространстве;
  • статическая — поддержание определенной позиции частей тела;
  • рецепторная — проприорецепторы, воспринимающие раздражение;
  • депонирующая — жидкость, минералы, кислород, питательные вещества;
  • терморегуляция — расслабление мышц при повышении температуры для расширения сосудов;
  • мимика — для передачи эмоций.

Строение и функции сердечной мышечной ткани

Миокард построен из сердечной мышечной и соединительной ткани, с сосудами и нервами. Мышечная ткань относится к поперечнополосатой мускулатуре, исчерченность которой также обусловлена наличием разных типов миофиламентов. Миокард состоит из волокон, которые связаны между собой и формируют сетку. Эти волокна включают одно или двухъядерные клетки, что расположены в виде цепочки. Они получили название сократительных кардиомиоцитов.

Сократительные кардиомиоциты длиной от 50 до 120 микрометров, шириной — до 20 мкм. Ядро здесь располагается в центре цитоплазмы, в отличие от ядер поперечно полосатых волокон. Кардиомиоциты имеют больше саркоплазма и меньше миофибрилл, в сравнении со скелетными мышцами. В клетках сердечной мышцы находится много митохондрий, так как непрерывные сердечные сокращения требуют много энергии.

Вторая разновидность клеток миокарда — это проводящие кардиомиоциты, которые формируют проводящую систему сердца. Проводящие миоциты обеспечивают передачу импульса к сократительным мышечным клеткам.

Функции сердечной мышечной ткани:

  • Насосная;
  • обеспечивает ток крови в кровеносном русле.

Компоненты сократительной системы

Особенности строения мышечной ткани обусловлены выполняемыми функциями, возможностью принимать и проводить импульсы, способностью к сокращению. Механизм сокращения заключается в согласованной работе ряда элементов: миофибрилл, сократительных белков, митохондрий, миоглобина.

В цитоплазме мышечных клеток имеются особые сократительные нити — миофибриллы, сокращение которых возможно при содружественной работе белков — актина и миозина, а также при участии ионов Са. Митохондрии снабжают все процессы энергией. Также энергетические запасы образуют гликоген и липиды. Миоглобин необходим для связывания O2 и формирование его запаса на период сокращения мышцы, так как во время сокращения идет сдавление кровеносных сосудов и снабжение мышц O2 резко снижается.

Таблица. Соответствие между характеристикой мышечной ткани и ее видом

Вид ткани Характеристика
Гладкомышечная Входит в состав стенок кровеносных сосудов
Структурная единица – гладкий миоцит
Сокращается медленно, неосознанно
Поперечная исчерченность отсутствует
Скелетная Структурная единица – многоядерное мышечное волокно
Свойственна поперечная исчерченность
Сокращается быстро, осознанно

Где находится мышечная ткань?

Гладкие мышцы являются составной частью стенок внутренних органов: желудочно-кишечного тракта, мочеполовой системы, сосудов. Входят в состав капсулы селезенки, кожных покровов, сфинктера зрачка.

Скелетная мускулатуразанимают около 40% от массы тела человека, с помощью сухожилий крепятся к костям. Из этой ткани состоят скелетные мышцы, мышцы рта, языка, глотки, гортани, верхнего участка пищевода, диафрагмы, мимическая мускулатура. Также поперечно полосатые мышцы находится в миокарде.

Чем мышечное волокно скелетной мышцы отличается от гладкой мышечной ткани?

Волокна поперечнополосатых мышц намного длиннее (до 12см), чем клеточные элементы гладкомышечной ткани (0,05-0,4мм). Также скелетные волокна имеют поперечную исчерченность благодаря особому расположению нитей актина и миозина. Для гладких мышц это не характерно.

В мышечных волокнах находится много ядер, а сокращение волокон сильное, быстрое и осознанное. В отличие от гладких мышц, клетки гладкомышечной ткани одноядерные, способны сокращаться в медленном темпе и неосознанно.

источник

Гладкая мышечная ткань

Гладкая мышечная ткань образует мышечную оболочку трубкообразных органов пищеварения, дыхания, выделения, размножения, находится в стенках кровеносныхсосудов, протоков желез, в селезенке, коже и других органах.

Специализированные сократительные гладкомышечные ткани входят в состав потовых, слюнных, молочных желез. Сократительные клетки этих желез в своей цитоплазме содержат миофиламенты, построенные из сократительных белков и развиваются из эпителиальных клеток. Другие разновидности специализированных сократительных тканей имеют нейроглиальное происхождение, суживают зрачок и располагаются в радужной оболочке глаза.

Гладкая мышечная ткань относится к ткани с непроизвольным сокращением, её функцию контролирует вегетативная нервная система. Сокращения гладких мышц могут быть медленными, но достигать большой силы сжатия.

Основной структурной единицей гладкой мышечной ткани являются клетки-миоциты. Они удлиненной веретеновидной формы с заостренными концами. Их длина от 20 до 200 мкм (в беременной матке до 500 мкм), а толщина 8-10 мкм. Ядро палочковидной формы находится в середине клетки. В цитоплазме, около полюсов ядра расположены органеллы: митохондрии, комплекс Гольджи, центросома, рибосомы, эндоплазматическая сеть и включения гликогена (энергетический резерв клетки). В преферической части цитоплазмы расположены миофиламенты. Нити актина и миозина не образуют миофибрилл или постоянных акто-миозиновых комплексов и расположены по-разному. Актиновые нити чаще имеют косое присоединение к плазмолемме с помощью особых плотных телец (прикрепительных дисков). Отдельные пучки актиновых нитей прикрепляются к плотным тельцам, расположенным в цитоплазме. Положение этих телец или дисков с обратной стороны закрепляется промежуточными филаментами.

Миозиновые нити в периоды расслабления миоцитов лежат в цитоплазме продольно или под углом к длинной оси клетки. В процессе сокращения актиновые и миозиновые нити смещаются навстречу друг другу и формируют акто-миозиновые комплексы. В результате клетка сокращается и приобретает неправильную форму. В фазе расслабления комплексы вновь распадаются. Поскольку актиновые и миозиновые нити лежат неупорядоченно, поперечная исчерченность в гладких миоцитах отсутствует.

В процессе сокращения, как было сказано, важную роль играют ионы Са ++ . Депо для них является гладкая эндоплазматическая сеть миоцита. Кроме того, ионы Са ++ поступают извне через кальциевые каналы в цитолемме. В определенных участках плазмолеммы лежат специальные белки, воспринимающие и пропускающие внутрь ионы Са ++ . Ионы Са ++ в комплексе с белком кольмодулином и ферментом киназой запускают процесс сокращения. Головки молекул миозина начинают двигаться и скользить вдоль нитей актина и осуществляется процесс сокращения.

С помощью электронного микроскопа было выявлено, что на концах гладких миоцитов имеются пальцевидные выпячивания, десмосомы и щелевидные контакты-нексусы. Плазмолемма миоцитов впячиваясь в цитоплазму, образует пузырьки (кавеолы), примыкающие к саркоплазматической сети. Предполагают, что эти пузырьки участвуют в проведении нервных импульсов, вызывающих выход ионов Са ++ и процесс сокращения.

Функциональной единицей гладкой мышечной ткани является пучок из 10-15 миоцитов, связанных с одним нервным волокном. Благодаря тесной связи клеток с помощью десмосом и щелевых контактов все клетки пучка быстро реагируют на нервное раздражение, несмотря на то, что нервное окончание входит только в одну клетку.

Коллагеновые волокна, соединительно-тканных капсул (эндомизий) оплетают миоциты, вплетаются в базальную пластинку (мембрану) в наружный слой над сарколеммой и тем самым удерживают клетки от чрезмерного сжатия и растяжения.

Пучки отделены друг от друга прослойками соединительной ткани (перемизий), в которой проходят сосуды и нервы.

Гладкая мышечная ткань, иннервируется вегетативной нервной системой. Ее деятельность регулируется корой полушарий, но без участия сознания. Сокращения осуществляются непроизвольно и происходят медленно и ритмично (период сокращения от 3 до 5 минут).

Такой характер сокращения называют тоническим.

В стенках полых органов и сосудов пучки гладких миоцитов объединяются в пласты (продольные и циркулярные).

Гладкая мышечная ткань обладает большой силой, передвигая в кишечнике большие массы пищи, и обладает слабой утомляемостью. В стенке кишечника сокращение происходит 12 раз в минуту.

Отдельные пучки гладких миоцитов находятся в коже животных в виде мышц, поднимающих волос.

Происходит гладкая мышечная ткань внутренних органов и сосудов из мезенхимы, клетки которой дифференцируются в миобласты, а миобласты в миоциты, сохраняющие способность к делению на протяжении всего онтогенеза. Кроме того, гладкие миоциты могут образовываться из недеффиренцированных клеток соединительной ткани (адвентициальных), находящихся около кровеносных сосудов.

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском:

Лучшие изречения: Увлечёшься девушкой-вырастут хвосты, займёшься учебой-вырастут рога 9886 — | 7717 — или читать все.

85.95.179.227 © studopedia.ru Не является автором материалов, которые размещены. Но предоставляет возможность бесплатного использования. Есть нарушение авторского права? Напишите нам | Обратная связь.

Отключите adBlock!
и обновите страницу (F5)

очень нужно

источник

Гладкая мышечная ткань: особенности строения. Свойства гладкой мышечной ткани

Животные ткани выполняют очень важную функцию в организмах живых существ — формируют и выстилают все органы и их системы. Особое значение среди них имеет именно мышечная, так как ее значение в формировании наружной и внутренней полости всех структурных частей тела приоритетная. В данной статье рассмотрим, что собой представляет гладкая мышечная ткань, особенности строения ее, свойства.

Разновидности данных тканей

В составе животного организма имеется немного типов мышц:

  • поперечно полосатая;
  • гладкая мышечная ткань.

Обе они имеют свои характеристические черты строения, выполняемые функции и проявляемые свойства. Кроме того, их легко различить между собой. Ведь и та и другая имеют свой неповторимый рисунок, формирующийся благодаря входящим в состав клеток белковым компонентам.

Поперечнополосатая также подразделяется на два основных вида:

Само название отражает основные области расположения в организме. Ее функции чрезвычайно важны, ведь именно эта мускулатура обеспечивает сокращение сердца, движение конечностей и всех остальных подвижных частей тела. Однако, и гладкая мускулатура не менее значима. В чем заключаются ее особенности, рассмотрим дальше.

В целом можно заметить, что только слаженная работа, которую выполняет гладкая и поперечнополосатая мышечные ткани, позволяет всему организму успешно функционировать. Поэтому определить более или менее значимую из них невозможно.

Гладкая мышечная ткань: особенности строения

Основные необычные черты рассматриваемой структуры заключаются в строении и составе ее клеток — миоцитов. Как и любая другая, эта ткань образована группой клеток, схожих по строению, свойствам, составу и выполняемым функциям. Общие особенности строения можно обозначить в нескольких пунктах.

  1. Каждая клетка окружена плотным сплетением соединительнотканных волокон, что выглядит, словно капсула.
  2. Каждая структурная единица плотно прилегает к другой, межклетники практически отсутствуют. Это позволяет всей ткани быть плотноупакованной, структурированной и прочной.
  3. В отличие от поперечнополосатой коллеги, данная структура может включать в свой состав неодинаковые по форме клетки.

Это, конечно, не вся характеристика, которую имеет гладкая мышечная ткань. Особенности строения, как уже оговаривалось, заключаются именно в самих миоцитах, их функционировании и составе. Поэтому ниже этот вопрос будет рассмотрен подробнее.

Миоциты гладкой мускулатуры

Миоциты имеют разную форму. В зависимости от локализации в том или ином органе, они могут быть:

Однако в любом случае общий состав их сходен. Они содержат такие органоиды, как:

  • хорошо выраженные и функционирующие митохондрии;
  • комплекс Гольджи;
  • ядро, чаще вытянутое по форме;
  • эндоплазматический ретикулум;
  • лизосомы.

Естественно, и цитоплазма с обычными включениями также присутствует. Интересен факт, что миоциты гладкой мускулатуры снаружи покрыты не только плазмолеммой, но и мембраной (базальной). Это обеспечивает им дополнительную возможность для контакта друг с другом.

Эти места соприкосновения составляют особенности гладкой мышечной ткани. Места контактов именуются нексусами. Именно через них, а также через поры, которые в этих местах имеются в мембране, происходит передача импульсов между клетками, обмен информацией, молекулами воды и другими соединениями.

Есть еще одна необычная черта, которую имеет гладкая мышечная ткань. Особенности строения ее миоцитов в том, что не все из них имеют нервные окончания. Поэтому настолько важны нексусы. Чтобы ни одна клетка не осталась без иннервации, и импульс мог передаться через соседнюю структуру по ткани.

Существует два основных типа миоцитов.

  1. Секреторные. Их основная функция заключается в выработке и накоплении гранул гликогена, сохранении множества митохондрий, полисом и рибосомальных единиц. Свое название эти структуры получили из-за белков, содержащиеся в них. Это актиновые филаменты и сократительные фибриновые нити. Данные клетки чаще всего локализуются по периферии ткани.
  2. Гладкие мышечные волокна. Имеют вид веретеновидных удлиненных структур, содержащих овальное ядро, смещенное к середине клетки. Другое название лейомиоциты. Отличаются тем, что имеют более крупные размеры. Некоторые частицы маточного органа достигают 500 мкм! Это достаточно значительная цифра на фоне всех остальных клеток в организме, больше разве что яйцеклетка.

Функция гладких миоцитов состоит также в том, что они синтезируют следующие соединения:

Совместное взаимодействие и слаженная работа обозначенных типов миоцитов, а также их организация обеспечивают строение гладкой мышечной ткани.

Происхождение данной мускулатуры

Источник образования данного типа мускулатуры в организме не один. выделяют три основных варианта происхождения. Именно этим и объясняется различия, которые имеет строение гладкой мышечной ткани.

  1. Мезенхимное происхождение. такое имеет большая часть гладких волокон. Именно из мезенхими образуются практически все ткани, выстилающие внутреннюю часть полых органов.
  2. Эпидермальное происхождение. Само название говорит о местах локализации — это все кожные железы и их протоки. Именно они образованы гладкими волокнами, имеющими такой вариант появления. Потовые, слюнные, молочные, слезные — все эти железы выделяют свой секрет, благодаря раздражению клеток миоэпителиоцитов — структурных частичек рассматриваемого органа.
  3. Нейральное происхождение. Такие волокна локализуются в одном определенном месте — это радужка, одна из оболочек глаза. Сокращение или расширение зрачка иннервируется и управляется именно этими клетками гладкой мускулатуры.

Несмотря на разное происхождение, внутренний состав и выполняемые свойства всех типов клеток в рассматриваемой ткани остаются примерно одинаковыми.

Основные свойства данной ткани

Свойства гладкой мышечной ткани соответствуют таковым и для поперечнополосатой. В этом они едины. Это:

  • проводимость;
  • возбудимость;
  • лабильность;
  • сократимость.

При этом существует и одна достаточно специфичная особенность. Если поперечнополосатая скелетная мускулатура способна быстро сокращаться (это хорошо иллюстрирует дрожь в теле человека), то гладкая может долго удерживаться в сжатом состоянии. Кроме того, ее деятельность не подчиняется воле и разуму человека. Так как иннервирует ее вегетативная нервная система.

Очень важным свойством является способность к длительному медленному растяжению (сокращению) и такому же расслаблению. Так, на этом основана работа мочевого пузыря. Под действием биологической жидкости (ее наполнением) он способен растягиваться, а затем сокращаться. Стенки его выстланы именно гладкой мускулатурой.

Белки клеток

Миоциты рассматриваемой ткани содержат много разных соединений. Однако наиболее важными из них, обеспечивающими выполнение функций сокращения и расслабления, являются именно белковые молекулы. Из них здесь содержатся:

Эти компоненты обычно располагаются в цитоплазме клеток изолированно друг от друга, не образуя скоплений. Однако в некоторых органах у животных формируются пучки или тяжи, именуемые миофибриллами.

Расположение в ткани этих пучков в основном продольное. Причем как миозиновых волокон, так и актиновых. В результате образуется целая сеть, в которой концы одних сплетаются с краями других белковых молекул. Это важно для быстрого и правильного сокращения всей ткани.

Само сокращение происходит так: в составе внутренней среды клетки есть пиноцитозные пузырьки, в которых обязательно содержатся ионы кальция. Когда поступает нервный импульс, говорящий о необходимости сокращения, этот пузырек подходит к фибрилле. В результате ион кальция раздражает актин и он продвигается глубже между нитями миозина. Это приводит к затрагиванию плазмалеммы и в результате миоцит сокращается.

Гладкая мышечная ткань: рисунок

Если говорить о поперечнополосатой ткани, то ее легко узнать по исчерченности. Но вот что касается рассматриваемой нами структуры, то такого не происходит. Почему гладкая мышечная ткань рисунок имеет совсем иной, нежели близкая ей соседка? Это объясняется наличием и расположением белковых компонентов в миоцитах. В составе гладкой мускулатуры нити миофибрилл разной природы локализуются хаотично, без определенного упорядоченного состояния.

Именно поэтому рисунок ткани просто отсутствует. В поперечнополосатой нити актина последовательно сменяются поперечным миозином. В результате возникает рисунок — исчерченность, благодаря которой ткань и получила свое название.

Под микроскопом гладкая ткань выглядит очень ровной и упорядоченной, благодаря плотно прилегающим друг к другу продольно расположенным вытянутым миоцитам.

Области пространственного расположения в организме

Гладкая мышечная ткань образует достаточно большое количество важных внутренних органов в животном теле. Так, ей образованы:

  • кишечник;
  • половые органы;
  • кровеносные сосуды всех типов;
  • железы;
  • органы выделительной системы;
  • дыхательные пути;
  • части зрительного анализатора;
  • органы пищеварительной системы.

Очевидно, что места локализации рассматриваемой ткани крайне разнообразны и важны. Кроме того, следует заметить, что такая мускулатура формирует в основном те органы, которые подвержены автоматии в управлении.

Способы восстановления

Гладкая мышечная ткань образует достаточно важные структуры, что иметь способность к регенерации. Поэтому для нее характерны два основных пути восстановления при повреждениях различного рода.

  1. Митотическое деление миоцитов до образования нужного количества ткани. Самый распространенный простой и быстрый способ регенерации. Так происходит восстановление внутренней части любого органа, образованного гладкой мускулатурой.
  2. Миофибробласты способны трансформироваться в миоциты гладкой ткани при необходимости. Это более сложный и редко встречаемый путь регенерации данной ткани.

Иннервация гладкой мускулатуры

Гладкая мышечная ткань функции свои выполняет независимо от желания или нежелания живого существа. Это происходит оттого, что ее иннервацию осуществляет вегетативная нервная система, а также отростки нервов ганглиев (спинальных).

Примером этому и доказательством может служить сокращение или увеличение размеров желудка, печени, селезенки, растяжение и сокращение мочевого пузыря.

Функции гладкой мышечной ткани

Каково же значение этой структуры? Зачем нужна гладкая мышечная ткань? Функции ее следующие:

  • длительное сокращение стенок органов;
  • выработка секретов;
  • способность отвечать на раздражения и воздействия возбудимостью.

источник

Глава 9. МЫШЕЧНЫЕ ТКАНИ

К этому типу относятся ткани, основным свойством которых является способность к сокращению. Они обеспечивают движение животных в пространстве и двигательные функции органов (сердца, кишечника, мочеточников и др.). Мышечные ткани различают по происхождению, строению, особенностям функционирования. Общее у них — сходная форма эмбриональных клеток— миобластои и наличие большого количества специальных органелл — миофибрилл. В их состав входят распространенные в животных клетках сократительные белки (актин и миозин). Последние участвуют в движении клетки (лейкоциты) и ее частей (хвост спермия, отростки миоэпителиальных клеток, реснички эпителия), однако только в мышечных тканях эти белки образуют специфический актомиозиновый комплекс, наилучшим образом осуществляющий функцию движения. Мышечные ткани как более специализированные в филогенезе возникли позже эпителиальных и соединительных. Они способны к возбуждению, вызывающему их сокращение.

Кроме собственно мышечных структур, в состав мышечных тканей всегда входят нервные и соединительнотканные элементы. На основании особенностей строения и функции мышечные ткани позвоночных делят на гладкую и поперечнополосатые— скелетную и сердечную.

ГЛАДКАЯ (НЕИСЧЕРЧЕННАЯ) МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ

Гладкая мышечная ткань образует мышечную оболочку трубкообразных органов пищеварения (кроме глотки и части пищевода), дыхания, выделения, размножения, находится в стенках кровеносных сосудов, протоков желез, в селезенке, коже, ресничном теле глаза и в других органах.

Основная структурная единица гладкой мышечной ткани — клетка — гладкий миоцит. Это сильно вытянутая веретеновидная, иногда отростчатая (в мочевом пузыре, в эндокарде) клетка длиной 20—500 мкм (в матке беременных животных) и шириной 6—20 мкм. Вытянутое ядро находится в средней, утолщенной ее части. Здесь же, вокруг ядра, располагаются общие органеллы: митохондрии, комплекс Гольджи, центросома, рибосомы, эндоплазматическая сеть и включения гликогена. По всей клетке разбросаны протофибриллы — нитчатые структуры, образованные актином или миозином. Актиновые протофибриллы тоньше миозиновых и их в несколько раз (в 3—24 раза) больше. В расслабленной клетке протофибриллы ориентированы в ос-

МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ

новном продольно, но не образуют миофибриллярных комплексов. При сокращении образуется миофибриллярный актомиозиновый комплекс, приводящий к укорочению клетки.

Оболочка гладких миоцитов двухслойная. Она состоит из плазмолеммы обычного строения и базальной мембраны (пластинки) углеводно-белковой природы, выполняющей опорную функцию. Между ними имеется пространство шириной 15— 20 нм.

Функциональная единица гладкой мышечной ткани — пучок из 10—15 миоцитов, связанных с нервным волокном. В пучке мышечные клетки тесно связаны между собой с помощью десмосом, плотных и щелевых контактов. Это позволяет всем клеткам пучка одновременно реагировать на нервное раздражение, несмотря на то, что нервное окончание имеется лишь на одной из его клеток. Между мышечными клетками даже внутри пучка залегают тонкие коллагеновые и эластические волокна. Коллагеновые волокна оплетают миоциты, вплетаются в базальную пластинку, тем самым удерживая клетки от чрезмерного растяжения или сжатия. Пучки клеток отделены друг от друга прослойками соединительной ткани, в которой проходят сосуды и нервы.

Гладкая мышечная ткань иннервируется вегетативной нервной системой. Регуляция ее деятельности контролируется корой полушарий, но без участия сознания, сокращения осуществляются непроизвольно. Сокращается гладкая мышечная ткань медленно, ритмично. Период одного сокращения длится от 3 с до 5 мин. Может длительное время находиться в состоянии сокращения без заметного утомления. Такой характер сокращения называется

Происходит гладкая мышечная ткань из мезенхимы, клетки которой, дифференцируясь в гладкие миоциты, удлиняются и прилегают плотно друг к другу. Гладкие миоциты сохраняют способность к делению. Кроме того, на протяжении всего онтогенеза гладкие миоциты могут образовываться из недифференцированных клеток соединительной ткани, сопровождающих кровеносные сосуды.

ПОПЕРЕЧНОПОЛОСАТАЯ (ИСЧЕРЧЕННАЯ) СКЕЛЕТНАЯ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ

Из данной ткани состоит скелетная мускулатура, мышцы языка, гортани, глотки, передней части пищевода, диафрагмы, глазного яблока, уха и некоторых других органов. Основная функция этой ткани — движение животного в пространстве и движение отдельных частей тела. Кроме того, она является основным источником тепла в организме, так как только 30—40% энергии мышечного сокращения используется в виде механической работы (движение), остальное превращается в тепловую энергию.

Структурная и функциональная единица поперечнополосатой скелетной мышечной ткани — мышечное волокно (рис. 31).

МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ

Рис. 31. Строение поперечнополосатой мышечной ткани:

А — гистосрез; Б — схема; В — электроннограмма участка мышечного волокна; I — мышца; II — пучок мышечных волокон; III — мышечное волокно; IV— миофибрилла; V — саркомер; VI — актомиозиновый комплекс:1 — эндомизий В; J — пернмизий; S — сарколемма; 4 — саркоплазма; 5 — ядро; 6 — И-диск; 7 — А-диск; 8 — Z-полоска (телофрагма); 9 — М-полоска (мезофрагма); 10 — саркомер; 11 — протофибрилла из молекул миозина; 12 — протофибрилла из молекул актина.

Это крупное симпластическое образование цилиндрической формы шириной 15—150 мкм (у крупного рогатого скота 16—95 мкм, у свиньи 20—90, у овцы 20—50, у лошади 50—80 мкм) и длиной от 1—2 мм до 10—15 см, с закругленными концами. Толщина волокон, возможно, ограничивается условиями их питания. Несмотря на то, что кровеносные капилляры прилегают к волокнам очень плотно, центральные участки слишком толстых волокон могут страдать от недостатка трофических и энергетических веществ. Оболочка волокна называется сарколеммой (sarcos — мясо), а содержимое — саркоплазмой. В волокне имеется от нескольких десятков до нескольких сотен ядер, которые у млекопитающих располагаются под сарколеммой. Ядра могут быть округлой, овальной и удлиненной формы.

МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ

Форма ядер зависит от возраста животного (у молодых животных ядра более округлые), степени сокращения волокна (в сокращенных волокнах ядра короче), от характера работы мышц. Если мышца с ярко выраженной динамической функцией, ее ядра более округлой конфигурации и лежат скоплениями. У мышцы со статической функцией ядра удлиненные, лежат цепочкой. В световом микроскопе каждое мышечное волокно выглядит исчерченным поперечными чередующимися светлыми и темными полосами, за что ткань получила свое название.

Мышечные волокна объединяются в пучки I порядка с помощью тонких прослоек рыхлой соединительной ткани (эндомизий). В эндомизии эластические волокна преобладают над коллагеновыми. В нем проходят кровеносные и лимфатические капилляры и нервные волокна. На одно мышечное волокно, как правило, приходится один капилляр, идущий вдоль волокна.

Пучки I порядка объединяются соединительной тканью в пучки II порядка, а те — в пучки III порядка. Эти прослойки соединительной ткани называют перимизием, а соединительную ткань, одевающую мышцу сверху, — эпимизием. В перимизии и эпимизии проходят крупные эластические и коллагеновые волокна, встречаются скопления жировых клеток. Мышечные волокна очень прочно связаны с одевающим их соединительнотканным каркасом. В местах соединения в мышечных волокнах образуются впячивания и складки, куда вклиниваются коллагеновые волокна и вплетаются там в сарколемму мышечных волокон.

Субмикроскопическое строение мышечного волокна. Сарколемма мышечного волокна состоит из плазмолеммы толщиной 7—10 нм и базальной мембраны (пластинки) толщиной 15— 50 нм. Плазмолемма через равные промежутки образует глубокие впячивания в виде трубок диаметром 4 нм (у свиньи)„ идущих поперек волокна и названных Т-каналами. Они играют большую роль в обмене веществ и проведения нервного импульса. Базальная мембрана (пластинка) выполняет опорную функцию и принимает участие в поддержании гомеостаза волокна. С ней связаны коллагеновые и эластические волокна, оплетающие вдоль и поперек мышечное волокно, образующие его внешний каркас.

В ядрах хроматин в виде глыбок. Во время сокращения ядра могут принимать штопорообразную форму, в них видны глубокие впячивания кариолеммы. В саркоплазме под сарколеммой вокруг ядер локализуются элементы гранулярной эндоплазматической сети, пластинчатого комплекса. В ней же находится пигмент миоглобин, который (как и гемоглобин в крови) связывает и депонирует кислород, поступающий в волокно, и отдает его при работе мышцы. Чем больше миоглобина в саркоплазме, тем больший резерв кислорода в мышце. Значительная часть саркоплазмы занята миофибриллами — специальными органеллами, ответственными за сокращение волокна. Вокруг них лежат митохондрии (саркосомы), гладкая эндоплазматическая (саркоплазматическая) сеть, включения гликогена.

Миофибрилла представляет собой нитчатую структуру с диаметром 0,5—2 мкм и длиной, соответствующей длине волокна, построенную из упо-

МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ

рядочение расположенных белков актина, миозина, тропомиозина, тропонина, актинина. По всей длине миофибриллы чередуются участки из белков актина и миозина. Миозин обладает двойным лучепреломлением (анизотропией), поэтому участки миофибриллы, построенные из этого белка, названы анизотропными дисками (А-диски). В световом микроскопе при проходящем свете они выглядят темными. Участки, построенные из актина, не обладают двойным лучепреломлением— это изотропные диски (И-диски). Они под микроскопом светлые. А-диски соседних миофибрилл волокна (так же, как и И-диски) расположены на одном уровне, в результате чего они воспринимаются как одна полоса, светлая или темная. От этого все волокно кажется по- перечно-исчерченным чередующимися темными и светлыми полосами.

Электронная микроскопия показала, что диски миофибрилл состоят из параллельно лежащих нитей, более толстых в А-диске и более тонких в И- диске. Нити эти названы протофибриллами. Тонкие протофибриллы построены из глобулярных молекул белка актина. Молекулы актина образуют цепочку, подобную двойной нитке бус, скрученной в виде веревочки, длиной 1 мкм и шириной 5—7 нм. Толстые протофибриллы построены ив молекул фибриллярного белка миозина, уложенных в виде пучка длиной 1,5—2 мкм и толщиной 10—25 нм.

Середину каждого И-диска пересекает темная Z-полоска, или телофрагма, а в средней части А-диска имеется светлая Н-зона, в центре которой проходит М-полоска, или мезофрагма. Z- и М-полоски имеют сложное, не до конца выясненное строение и выполняют опорную функцию, способствуя закреплению протофибрилл в таком положении, при котором каждая толстая про-тофибрилла оказывается окруженной шестью тонкими, а вокруг каждой тонкой лежат три толстые протофибриллы.

Тонкие протофибриллы одним своим концом прикреплены в области Z- полоски, другим — заходят в А-диск между толстыми протофибриллами, вплоть до Н-зоны. Следовательно, краевые участки А-диска образованы как миозиновыми, так и актиновыми протофибриллами, где они перекрывают друг друга, образуя зону перекрытия. Лишь в Н-зоне нет актиновых протофибрилл.

При мацерапии волокна или воздействием на него трипсином его миофибриллы распадаются по Z-полоскам на отдельные кусочки, названные саркомерами. Следовательно, саркомер — элементарная структурная единица миофибриллы. Его границами являются две соседние Z-полоски. Состоит он из половины И-диска, целого А-диска и половины другого И-диска, длина его 2,5—4 мкм. При сокращении происходит взаимное скольжение протофибрилл. Тонкие протофибриллы еще глубже втягиваются между толстыми, И-диск и Н-зона становятся уже. Длина саркомера уменьшается на 20—40%. При сильном сокращении И-диск и Н-зона исчезает совсем. Вся миофибрилла становится темной. Такую картину можно наблюдать в узлах сокращения

— местах наибольшего сокращения волокна.

Во время скольжения происходит перестройка (конформационные реакции) всех белков, входящих в состав миофибриллы, и между протофибрил-

МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ

лами возникают временные связи в виде мостиков, которые позволяют удерживать миофибриллы в их новом положении — образуется актомиозиновый комплекс. Процессы эти протекают со значительной затратой энергии и при обязательном присутствии ионов Са++ и Mg—Са — АТФазы.

По наиболее обоснованной теории сокращения, предложенной Р. Дэвисом, которая учитывает процессы превращения энергии, данные электронной микроскопии и рентгеноструктурного анализа, мышечные волокна сокращаются следующим образом. Нервное возбуждение через двигательное нервное окончание достигает сарколеммы. При этом происходит деполяризация мембраны волокна, которая с помощью Т-каналов быстро распространяется по всему волокну и приводит к изменению направления ионных потоков — возникает ток действия. Т-каналы тесно связаны с цистернами саркоплазматической сети. На уровне границы А- и И-дисков (у насекомых, рептилий и млекопи-

тающих) или Z-полосок (у амфибий) они образуют характерные комплексы, названные триадами. Под влиянием тока действия из цистерн саркоплазматической сети в гиалоплазму выходят ионы Са++, и когда их концентрация поднимается выше пороговой величины, Са включает механизм перемещения протофибрилл друг относительно друга. Сокращение идет с затратой энергии АТФ до тех пор, пока длится потенциал действия и в гиалоплазме достаточно много ионов Са++. Чем их больше, тем интенсивнее сокращаются миофибриллы. При исчезновении потенциала действия Са++ устремляются из гиалоплазмы в сарко-плазматическую сеть и мышечное волокно расслабляется.

Энергия для работы мышечного волокна образуется в процессе гликолиза и окислительного фосфорилирования. В зависимости от того, какой источник используется, в волокне будут преобладать включения гликогена или миоглобина. Волокна, содержащие большое количество миоглобина, имеют более красную окраску (в нефиксированной ткани) и названы красными. Волокна, в которых миоглобина меньше, имеют более светлый цвет и названы белыми. Между этими крайними типами есть промежуточные формы. Волокна отличаются друг от друга не только количеством миоглобина, но и структурно-функциональными особенностями. Как правило, каждая мышца содержит и белые, и красные, и промежуточные волокна. Ее свойства, хотя и зависят от того, какой тип волокон в ней преобладает, будут складываться не просто из суммы свойств составляющих ее волокон, но и зависеть от их взаимодействия в процессе работы.

Развитие поперечнополосатой скелетной мышечной ткани .

Данная ткань развивается из миотомов сомитов мезодермы. Миотомы состоят из плотно расположенных удлиненных клеток — миобластов. В период эмбриогенеза миобласты активно делятся, перемещаются в места закладки мускулатуры, выстраиваются в цепочки и сливаются друг с другом, образуя мышечные трубочки. В процессе дальнейшей дифференцировки происходит наращивание и совершенствование структур органелл и мышечные трубочки превращаются в мышечные волокна — дефинитивные симпла-

МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ

стические структуры поперечнополосатой скелетной мышечной ткани. Часть миобластов не проходит указанный путь, а сохраняется в виде удлиненных одноядерных малодифференцированных клеток, плотно прилежащих к волокну и одетых общей с ним базальной пластинкой. Такие клетки называют миосателлитами. Считают, что они могут быть источником образования новых волокон в течение всей жизни животного. Есть данные о том, что новые волокна образуются путем продольного расщепления толстых волокон и увеличения количества миофибрилл в тонких волокнах.

Возрастные и другие изменения скелетной мышечной ткани

выражаются прежде всего в увеличении размеров волокон. Диаметр волокна увеличивается за счет прибавления протофибрилл по бокам миофибрилл. В длину волокно растет в результате присоединения протофибрилл по концам миофибрилл. Увеличивается и количество миофибрилл в основном за счет продольного расщепления. Процессы эти активно протекают как в эмбриональный, так и в постнатальный период. За это время мышечные волокна утолщаются в 2—4 раза. У крупного рогатого скота особенно активно растут мышцы от рождения до 6 и от 12 до 18 месяцев. С возрастом у всех животных увеличивается относительное содержание в скелетных мышцах белых волокон по сравнению с красными.

Пучки мышечных волокон у новорожденных животных плохо сформированы, так как прослойки рыхлой соединительной ткани имеют вид нежной сети и не содержат жира. С ростом животного увеличивается количество пучков благодаря их разделению в результате врастания соединительной ткани. Мышечные пучки хорошо очерчены, лежат плотно. Прослойки перимизия тонкие, но более плотные, чем у новорожденных, в них больше становится коллагеновых волокон. Общее содержание соединительной ткани в мышцах колеблется в широких пределах (от 5 до 20%) в зависимости от типа мышцы. Старческие изменения в мышечной ткани выражаются в появлении большого количества ядер в центре волокон, разрастании плотной соединительной ткани, истончении и нарастании дегенеративных изменений в мышечных волокнах, снижении васкуляризации.

Мышечная ткань у животных разных пород и направления продуктивности может отличаться толщиной волокон, степенью развития и плотностью перимизия и эпимизия, хотя различия эти в основном незначительны. Все же замечено, что у животных скороспелых пород и мясного типа мышечные волокна более толстые: в их межпучковой соединительной ткани чаще встречаются жировые клетки. От кастрации замедляется рост волокон, сохраняется рыхлость перимизия. Стойловое содержание приводит к увеличению диаметра мышечных волокон и разрастанию жира в перимизии.

Значительно меняется структура мышечной ткани под влиянием кормления. Сбалансированное оптимальное кормление способствует нормальному развитию мышечной ткани. При обильном кормлении и откорме утолщаются мышечные волокна, между ними появляется много жировых клеток. Несбалансированное и неполноценное кормление несколько сдерживает рост

МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ

мышечной ткани. Пагубно сказывается на ней недостаточное питание, особенно в период наиболее интенсивного роста: диаметр мышечных волокон в этом случае меньше на 20—35%.

СЕРДЕЧНАЯ ПОПЕРЕЧНОПОЛОСАТАЯ (ИСЧЕРЧЕННАЯ) МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ

Сердечная ткань дифференцируется из висцерального листка спланхнотома мезодермы и образует основной слой стенки сердца— миокард. По структуре и функции различают две ее разновидности: рабочую и проводящую.

Рабочая мышечная ткань по структуре и физиологическим свойствам занимает как бы промежуточное положение между скелетной и гладкой. Сокращается она ритмично, медленнее скелетной мышечной ткани и мало утомляется. Состоит из клеток — сердечных миоцитов, объединенных в сердечные волокна. Последние анастомозируют друг с другом так, что образуют единую систему. Между волокнами имеются прослойки рыхлой соединительной ткани — эндомизий, в котором проходят сосуды и нервы.

Одеты сердечные волокна сарколеммой, подобной сарколемме скелетного мышечного волокна. Однако в отличие от него внутренний слой сарколеммы — плазмолемма — одевает каждую клетку отдельно. В местах соединения соседних клеток друг с другом их плазмолеммы образуют пальцевидные выпячивания и контакты типа десмосом, плотные и щелевые, а также специализированные контакты на уровне Z-полосок, которые способствуют функционированию сердечной мышцы как единого целого. Границы соседних миоцитов в волокнах представлены в виде вставочных (темных) полосок, идущих поперек волокна. С возрастом они утолщаются, особенно у крупного рогатого скота и лошадей.

Сердечные 1миоциты — клетки цилиндрической формы длиной 50—120 мкм и шириной 15—20 мкм. Однодва овальных ядра лежат в центре клетки. Миофибриллы занимают ее периферию. Строение их такое же, как в скелетной мышечной ткани, а количество меньшее. Поэтому поперечная исчерченность сердечных миоцитов видна хуже, чем продольная.

Сердечная мышечная ткань темно-красного цвета, так как цитоплазма сердечных миоцитов богата миоглобином. В ней много митохондрий и включений гликогена. Следовательно, она получает энергию как в процессе окислительного фосфорилирования, так и гликолиза. Благодаря мощной энергетической оснащенности сердечная мышца работает непрерывно всю жизнь. Замечено, что у животных, обитающих в высокогорных условиях, увеличивается количество гликогена, митохондрии крупнее, с волнистыми или сетчатыми кристами. Т-каналы в сердечных миоцитах расположены на уровне Z-полосок, а не на границе дисков, как в скелетных мышечных волокнах. Саркоплазматическая сеть развита хуже, поэтому сердечная мышца нуждается в постоянном притоке Са извне.

источник