Факторы определяющие силу и скорость сокращения скелетной мышцы

Сила и скорость сократительного компонента мышцы

Лекция 4. Факторы, определяющие силу и скорость сокращения мышцы

При изучении дисциплин «Физика» и «Биомеханика» вы познакомились с понятием силы как количественной меры взаимодействия тел.

Под силой мышцы (или силой мышечной тяги) будем понимать силу, регистрируемую на ее конце (то есть количественную меру взаимодействия мышцы и регистрирующего прибора).

Условно можно выделить три вида факторов, определяющих силу и скорость сокращения мышц:

4.2. Анатомические факторы, определяющие силу и скорость сокращения мышц

К анатомическим факторам, определяющим силу сократительного компонента мышцы и скорость его сокращения, относятся:

· площадь поперечного сечения мышечного волокна (Sмв);

· количество мышечных волокон (nмв)

· ход мышечных волокон (прямой или перистый);

Площадь поперечного сечения мышечного волокна (Sмв)

Сила сократительного компонента мышцы во многом зависит от площади его поперечного сечения. Экспериментально установлено, что чем больше площадь поперечного сечения мышечного волокна, (то есть, чем оно толще), тем большую силу оно способно развить. Диаметр мышечных волокон равен 20 – 80 мкм, следовательно, площадь поперечного сечения мышечных волокон варьирует от 300 мкм 2 до 5000 мкм 2 .

Количество мышечных волокон (nмв)

Количество мышечных волокон – второй анатомический фактор, определяющий силу сократительного компонента мышцы. Чем больше волокон содержит мышца, тем большую силу она способна проявить при прочих равных условиях. Число волокон в мышцах различно (табл. 4.1). Так, прямая мышца бедра содержит несколько десятков тысяч волокон, а икроножная – более миллиона!

Количество волокон в скелетных мышцах человека

Автор, год Название мышцы Количество волокон
МакКомас А. Дж., 2001 плечелучевая
портняжная
прямая бедра
передняя большеберцовая
икроножная

Площадь поперечного сечения мышцы (Sм) равна площади поперечного сечения мышечного волокна (Sмв) умноженной на количество волокон (nмв): Sм= Sмв nмв.

В анатомии, физиологии и биомеханике хорошо известен принцип Вебера: «Сила мышц, при прочих равных условиях, пропорциональна ее поперечному сечению» (Ухтомский А.А, 1927.– С. 72). Из мышц, обслуживающих тазобедренный сустав, самый большой физиологический поперечник у односуставных разгибателей бедра (большой ягодичной м.): 30,3±9,4 см 2 . Из мышц, обслуживающих движения в коленном суставе самый большой физиологический поперечник – у четырехглавой мышцы бедра: 56,0±11,0 см 2 . Из мышц, обсуживающих голеностопный сустав – у камбаловидной м.: 23,7±10,6 см 2 . Эти мышцы носят название антигравитационных.

Преобладание физиологических поперечников этих мышц над их антагонистами связано с необходимостью постоянно противодействовать силе тяжести (гравитации). Именно с этим связан тот факт, что площадь поперечного сечения мышц-разгибателей нижних конечностей (антигравитационных мышц) относится к площади поперечного сечения их антагонистов как 2:1, в то время как для мышц верхних конечностей это отношение составляет 1:1.

Следует запомнить, что тренировка на развитие силы мышцы приводит к увеличению площади ее поперечного сечения. Возрастание этого показателя происходит за счет увеличения площади поперечного сечения мышечных волокон (гипертрофии мышечных волокон). Увеличения количества мышечных волокон (гиперплазии) в мышце не наблюдается.

Дата добавления: 2015-05-09 ; Просмотров: 632 ; Нарушение авторских прав? ;

Нам важно ваше мнение! Был ли полезен опубликованный материал? Да | Нет

источник

Факторы, определяющие силу и скорость сокращения мышц

Четвертая лекция по дисциплине «Биомеханика мышц» посвящена факторам, определяющим силу и скорость сокращения мышц. Выделены три группы факторов: анатомические (площадь поперечного сечения мышцы, ход мышечных волокон, состав мышц); физиологические (частота импульсации ДЕ, количество рекрутированных ДЕ, синхронизация активности ДЕ); биомеханические (длина мышцы, режим работы мышцы и величина внешнего отягощения).

Лекция 4

Факторы, определяющие силу и скорость сокращения мышц

4.1. Основные понятия

При изучении дисциплин «Физика» и «Биомеханика» вы познакомились с понятием силы как количественной меры взаимодействия тел.

Под силой мышцы (или силой мышечной тяги) будем понимать силу, регистрируемую на ее конце (то есть количественную меру взаимодействия мышцы и регистрирующего прибора).

Условно можно выделить три вида факторов, определяющих силу и скорость сокращения мышц:

4.2. Анатомические факторы, определяющие силу и скорость сокращения мышц

4.2.1. Сила и скорость сократительного компонента мышцы

К анатомическим факторам, определяющим силу сократительного компонента мышцы и скорость его сокращения, относятся:

Площадь поперечного сечения мышечного волокна (Sмв)

Сила сократительного компонента мышцы во многом зависит от площади его поперечного сечения. Экспериментально установлено, что чем больше площадь поперечного сечения мышечного волокна, (то есть, чем оно толще), тем большую силу оно способно развить. У не занимающихся физической культурой и спортом диаметр мышечных волокон равен 20 – 80 мкм, следовательно, площадь поперечного сечения мышечных волокон варьирует от 300 мкм 2 до 5000 мкм 2 . У бодибилдеров площадь поперечного сечения мышечных волокон значительно больше. Она может достигать 20000 мкм 2. На площадь поперечного сечения мышц влияет ряд факторов, таких как: расположение мышцы (верхние или нижние конечности), пол, возраст, особенности конституции человека, а также его уровень тренированности или степень гиподинамии.

Количество мышечных волокон (nмв)

Количество мышечных волокон – второй анатомический фактор, определяющий силу сократительного компонента мышцы. Чем больше волокон содержит мышца, тем большую силу она способна проявить при прочих равных условиях. Число волокон в мышцах различно (табл. 4.1). Так, прямая мышца бедра содержит несколько десятков тысяч волокон, а икроножная – более миллиона!

Таблица 4.1 Количество волокон в скелетных мышцах человека

В анатомии, физиологии и биомеханике хорошо известен принцип Вебера: «Сила мышц, при прочих равных условиях, пропорциональна ее поперечному сечению» (Ухтомский А.А, 1927.– С. 72). Из мышц, обслуживающих тазобедренный сустав, самый большой физиологический поперечник у односуставных разгибателей бедра (большой ягодичной м.): 30,3±9,4 см 2 . Из мышц, обслуживающих движения в коленном суставе самый большой физиологический поперечник – у четырехглавой мышцы бедра: 56,0±11,0 см 2 . Из мышц, обслуживающих голеностопный сустав – у камбаловидной м.: 23,7±10,6 см 2 . Эти мышцы носят название антигравитационных.

Преобладание физиологических поперечников этих мышц над их антагонистами связано с необходимостью постоянно противодействовать силе тяжести (гравитации). Именно с этим связан тот факт, что площадь поперечного сечения мышц-разгибателей нижних конечностей (антигравитационных мышц) относится к площади поперечного сечения их антагонистов как 2:1, в то время как для мышц верхних конечностей это отношение составляет 1:1.

Следует запомнить, что тренировка на развитие силы мышцы приводит к увеличению площади ее поперечного сечения. Возрастание этого показателя происходит за счет увеличения площади поперечного сечения мышечных волокон (гипертрофии мышечных волокон). Увеличения количества мышечных волокон (гиперплазии) в мышце не наблюдается.

Ход мышечных волокон

Ход мышечных волокон определяет как силу сократительного компонента мышцы, так и скорость его сокращения.

В организме человека, кроме веретенообразных мышц с прямым ходом волокон, имеются перистые мышцы. В перистых мышцах не вся сила, генерируемая мышечным волокном, передается сухожилию. Это связано с тем, что мышечные волокна расположены под углом к длиннику мышцы. Этот угол называется углом перистости. Чем больше угол перистости, тем больше проигрыш в силе, передаваемой мышечным волокном сухожилию. Теоретически, если угол перистости равен 90 град, мышечное волокно не оказывает тянущего усилия на сухожилие. Однако в реальных условиях угол перистости варьирует в пределах от 10 до 30 град. Расчеты показывают, что проигрыш в силе из-за расположения мышечного волокна под углом к сухожилию небольшой. Однако благодаря перистой архитектуре в том же объеме, какой занимает веретенообразная мышца, может быть «упаковано» значительно больше мышечных волокон, поэтому значительно возрастает физиологический поперечник а, следовательно, и сила, развиваемая перистой мышцей. Благодаря перистой архитектуре камбаловидная мышца будет выигрывать в силе у мышцы с параллельным ходом мышечных волокон более чем в 10 раз. Следует отметить, что в гипертрофированных мышцах углы перистости больше.

Именно поэтому большинство антигравитационных мышц имеет перистое строение. К ним относятся: четырехглавая мышца бедра, трехглавая мышца голени. Следует отметить, что, с одной стороны, перистая мышца превышает показатели мышцы с прямым ходом мышечных волокон по силе сокращения, с другой – во столько же раз проигрывает в скорости сокращения.

Длина мышечных волокон

Длина мышечных волокон определяет как силу, так и скорость сокращения мышцы. Стало аксиомой утверждение, что «короткие мышцы сильные, длинные – быстрые». Принцип Бернулли гласит, что степень сокращения мышцы при прочих равных условиях пропорциональна длине ее волокон. Поэтому, чем длиннее мышца, тем в большей степени она способна укоротиться за единицу времени и, следовательно, тем больше ее скорость сокращения.

Состав мышц

От того, из какого типа волокон состоит мышца, зависит как сила сократительного компонента, так и скорость его сокращения.

  • медленные неутомляемые (I тип);
  • быстрые неутомляемые или промежуточные (IIА тип);
  • быстрые утомляемые (IIВ тип).

Мышечным волокнам соответствуют различные двигательные единицы.

Состав мышечных волокон разных мышц сильно отличается и в одной и той же мышце имеет огромные индивидуальные различия, зависящие от врожденных типологических особенностей человека. Более подробная информация приведена в первой главе.

4.3. Физиологические факторы, определяющие силу и скорость сокращения мышц

4.3.1. Физиологические механизмы регуляции силы и скорости сокращения мышцы

К физиологическим механизмам регуляции силы и скорости сокращения мышцы относятся:

  • частота (паттерн) разрядов двигательной единицы (ДЕ);
  • число активных ДЕ;
  • синхронизация работы ДЕ.

Прежде чем перейти к рассмотрению влияния этих механизмов на силу и скорость сокращения мышц, вспомним определение ДЕ.

ДЕ называется система, включающая α-мотонейрон и иннервируемые им мышечные волокна.

Частота разрядов ДЕ

При увеличении частоты разрядов ДЕ, то есть нервных импульсов, поступающих из ЦНС к мышце, происходит переход от слабого одиночного сокращения к сильным тетаническим сокращениям мышечных волокон.

Число активных ДЕ

Число ДЕ, активных в процессе сокращения мышцы, определяется «принципом размера» или правилом Хенеманна. Установлено, что имеется стабильный порядок рекрутирования ДЕ: вначале рекрутируются ДЕ S типа, иннервируемые мотонейронами, имеющими небольшой диаметр аксона. По мере усиления сокращений начинают рекрутироваться ДЕ FR типа, содержащие быстрые неутомляемые волокна, затем – ДЕ FF типа, содержащие быстрые утомляемые волокна, иннервируемые мотонейронами, имеющими самый большой диаметр аксона. С точки зрения механики, этот принцип очень целесообразен, так как создается возможность тонкой градации мышечной силы во всем физиологическом диапазоне.

Принцип размера позволяет объяснить факты, полученные эмпирическим путем. Все спортсмены, применяющие силовые упражнения, хорошо знают, что, используя небольшие отягощения, невозможно эффективно наращивать силу мышц. Для развития силовых способностей необходимо применять отягощения, близкие к максимальным.

Эту закономерность можно объяснить следующим. При развитии силовых способностей, если применяются небольшие отягощения, рекрутируются только мышечные волокна I типа, так как мышце нет необходимости развивать высокий уровень силы. Для преодоления субмаксимальных или максимальных отягощений мышца должна развить максимально возможную силу. Поэтому в сокращение вовлекаются все типы мышечных волокон, особенно IIB типа, дающие в процессе тренировочных воздействий максимальное увеличение поперечного сечения и, как следствие – силы мышц.

Синхронизация работы мышц

Синхронизация работы ДЕ – увеличение силы тяги мышцы за счет одновременной активации большого количества мышечных волокон. Исследованиями установлено, что тренировка силовой направленности повышает степень синхронизации работы ДЕ (А.С. Солодков, Е.С. Сологуб, 2001).

4.4. Биомеханические факторы, определяющие силу и скорость сокращения мышцы

Существует ряд факторов, влияющих на проявление силы и скорости сокращения мышцы в преодолевающем и уступающем режимах сокращения. К этим факторам относятся:

  • длина мышцы;
  • режим работы мышцы;
  • значение внешней силы.

4.4.1. Длина мышцы

Еще в 1895 году М. Бликс показал, что при растягивании активной поперечно-полосатой мышцы под воздействием внешней нагрузки ее сила вначале возрастает, а затем уменьшается. Максимум силы получил название максимума Бликса, а длина, при которой он достигался – длины покоя. Последующие исследования показали, что появление максимума связано с особенностями строения мышцы (наличие мышечных волокон (сократительного компонента) и соединительно-тканных образований (упругого компонента мышцы)). Если мышцу освободить от нагрузки, она укоротится до определенной длины. Такая длина получила название равновесной.

Установлено, что у человека вид зависимости «длина–сила» активных мышц определяется соотношением сократительного и упругого компонентов. У мышц, богатых соединительно-тканными образованиями (например, у мышц нижних конечностей человека), зависимость «длина–сила» является монотонно-возрастающей (рис. 4.1а). Если соединительно-тканных образований мало, то кривая имеет минимум (рис. 4.1б).

Рис. 4.1. Зависимость «длина-сила» для мышц нижних (а) и верхних (б) конечностей. Обозначения: А – равновесная длина, Б – длина покоя

Из этого следует, что при одной и той же длине мышцы нижних конечностей при растягивании способны развить большую силу, чем мышцы верхних конечностей.

4.4.2. Характер работы мышц

Режим сокращения мышцы

Известно, что мышца может работать в нескольких режимах сокращения:

  • преодолевающем (концентрическом) – длина мышцы уменьшается;
  • уступающем (эксцентрическом) – длина мышцы увеличивается;
  • изометрическом – длина мышцы не изменяется.

Установлено, что на силу, развиваемую мышцей, влияет режим сокращения. Если возбужденную мышцу растягивать и регистрировать силу при определенных значениях длины или, наоборот, растянув, дать возможность укорачиваться, то окажется, что при эксцентрическом режиме сокращения (мышца растягивается) при одних и тех же значениях длины мышца развивает большее усилие, по сравнению с концентрическим режимом.

Предшествующий режим сокращения мышцы

Работа мышц при выполнении движений человеком значительно отличается от таковой при имитации ее в лабораторных условиях. Это связано с тем, что обычно в движениях укорочению мышцы предшествует ее растяжение. Еще И.М. Сеченовым (1901) было отмечено, что мышца, сокращаясь в преодолевающем режиме, способна развить большую силу, если этому сокращению предшествовала работа в уступающем режиме (то есть мышца была предварительно растянута). Такой режим работы получил название «баллистический». Последующие исследования подтвердили этот факт. Следует отметить, что техника движений спортсменов учитывает этот фактор повышения силы мышц. Так, например, в метании копья, спортсмен перед выполнением финального усилия находится в позе «натянутого лука», то есть значительно растягивает основные мышцы, чтобы их сокращение в концентрическом режиме было более сильным. Та же закономерность характерна для техники бега и ходьбы, толкания ядра, метания диска, прыжка в высоту, выпрыгивания вверх с места, приседания со штангой.

4.4.3. Значение внешней силы

Преодолевающий режим сокращения мышцы

Если мышца сокращается, преодолевая внешнюю силу (например, вес груза), то с увеличением веса груза наблюдаются три закономерности:

  • увеличивается время от момента стимуляции мышцы до начала ее укорочения;
  • уменьшается высота подъема груза;
  • скорость сокращения мышцы снижается.

Первыми зависимость между силой и скоростью (зависимость «сила-скорость») укорочения мышц лягушки получили В. Фенн и Б. Марч. Нобелевский лауреат Арчибальд Хилл (1961) посвятил много времени изучению энергетических процессов, протекающих в мышце. Ему удалось получить соотношение между скоростью сокращения мышцы и силой, которое носит теперь его имя. Оно называется «характеристическое уравнение Хилла».

где: P0 – максимальная масса груза, при которой не происходит укорочения мышцы; P – масса груза; a,b – константы.

Проведенные впоследствии эксперименты на мышцах человека подтвердили данные, полученные А. Хиллом: чем больше внешняя сила, тем ниже скорость сокращения мышцы. Исследования спортивных движений показали, что между дальностью метания и весом ядер наблюдается зависимость, близкая к гиперболической. То есть, чем больше вес снаряда, тем меньше результат.

Эксцентрический режим

Следует отметить, что изучение зависимости «сила-скорость» (концентрический режим) привлекало внимание многих исследователей, в то время как эксцентрический режим оставался менее исследованным. А. Хилл находил, что при эксцентрическом режиме сила мышцы возрастает с увеличением скорости растяжения. П.В. Коми (1973) использовал специальный динамометр для регистрации усилий, развиваемых двуглавой мышцей плеча человека в концентрическом и эксцентрическом режимах сокращения мышцы. Полученные результаты свидетельствуют о том, что при работе двуглавой мышцы плеча в концентрическом режиме зависимость «скорость–сила» может быть описана уравнением гиперболы. При эксцентрическом режиме сокращения увеличение скорости растяжения мышцы приводит к увеличению силы, развиваемой мышцей. Однако последующие исследования, проведенные при исследовании локомоций человека, не подтвердили этого. Дж. Моррисон (J.B. Morrison, 1970) изучал изменение длины, скорости сокращения мышц и силы при различных локомоциях. Он установил, что с ростом скорости растяжения у большинства мышц проявляемая ими сила быстро уменьшается до нуля.

Еще более убедительны исследования, проведенные П.В. Коми (P.V. Komi, 1992). На рис. 4.2 представлено изменение усилий, развиваемых в области ахиллова сухожилия во время фазы опоры бега со скоростью 5,8 м/с.

Рис. 4.2. Сила, развиваемая трехглавой мышцей голени во время фазы опоры в беге со скоростью 5,8 м/с (P.V.Komi, 1992)

Отрицательная скорость сокращения мышц соответствует эксцентрическому режиму, положительная – концентрическому. Данные, представленные на графике, свидетельствуют о том, что в фазу растяжения мышцы большие значения усилий, развиваемых мышцей, соответствуют небольшим скоростям растяжения мышцы. В концентрическом режиме большие значения силы также развиваются при небольших значениях скорости.

Таким образом, в настоящее время в мышечной механике достоверно установлена следующая закономерность: с увеличением значений внешней силы скорость сокращения мышц уменьшается. Зависимость нелинейная (гиперболическая).

источник

7 Анатомический и физиологический поперечник мышц: определение понятий.

Анатомический поперечник характеризует величину мышцы: длину, ширину, толщину. Под ним понимается площадь поперечного сечения всей мышцы, проходящая в наиболее широкой части брюшка перпендикулярно к длинной оси.

Физиологический поперечник характеризует силу мышцы, поэтому под ним понимают суммарную площадь поперечного сечения всех мышечных волокон.

8 Взгляды п.Ф. Лесгафта на взаимоотношение между работой и строением мышц.

П. Ф. Лесгафт установил общие закономерности перестройки костей под влиянием работы скелетных мышц:

кости развиваются по всем параметрам тем лучше, чем сильнее действуют на них окружающие мышцы; при наименьших мышечных усилиях кости становятся тоньше, длиннее и слабее;

формообразование кости изменяется от мышечных сокращений: там, где в местах прикрепления они сильнее, кость растет медленнее, разрастаясь в сторону меньшего сопротивления;

мышечные фасции оказывают боковое давление на надкостницу, способствуя вместе с мышцами росту кости в ширину;

скелетные мышцы развивают большие усилия при наличии большого физиологического поперечника и малой поверхности опоры или приложения силы, либо при относительной малом поперечнике, но большой поверхности опоры или приложения силы;

фасции, апоневрозы и сухожилия оказывают сокращающимся мышцам подмогу, увеличивая их действие на опору;

кости устроены таким образом, что при наибольшей легкости имеют наибольшую прочность и выполняют роль рычагов, приспособленных к ловким и быстрым движениям;

соединения костей при наименьшей площади сочленений обеспечивают наибольшее разнообразие и объем движений, при этом капсулы и связки, хотя и находятся под влиянием мышц, не ограничивают размаха движений.

9 Работа мышц.

Различают динамическую и статическую работу мышц, при этом в динамической выделяют: преодолевающую, уступающую и баллистическую работы, а в статической — удерживающую работу мышц.

Динамическая работа (характеризуется изотоническим сокращением мышц):

Преодолевающая – работа, при которой сокращение мышцы ведет к изменению положения части тела за счет преодоления тяжести данной части тела или какого-либо сопротивления (например, груза);

Уступающая – работа, при которой сила мышцы уступает действию силы тяжести тела или его части и удерживаемого груза, мышца работает. Но не укорачивается, а удлиняется;

Баллистическая работа характеризуется быстрым и резким сокращением предварительно растянутой мышцы с последующим движением звена по инерции.

Статическая работа (характеризуется изометрическим сокращением мышц):

Удерживающая – работа, при которой сокращение мышцы удерживает тело или груз в определенном положении без перемещения в пространстве.

10 Факторы, определяющие силу мышечного сокращения.

Сила мышцы зависит от многих факторов. При прочих равных условиях она пропорциональна поперечному сечению мышц (принцип Вебера). Максимально возможное ее сокращение, укорочение при прочих равных условиях пропорционально длине мышечных волокон (принцип Бернулли).

Анатомические условия – физиологический поперечник (суммарная площадь поперечного сечения всех мышечных волокон, входящих в состав данной мышцы). Так мышцы перистого строения, проигрывая в величине укорочения, выигрывают у веретенообразных мышц или у мышц с параллельными продольной оси волокнами в силе сокращения, потому, что у них больше физиологический поперечник.

Физиологические условия – степень нервного возбуждения, поскольку сокращение мышечных волокон обусловлено передачей возбуждения с нейронов (мион, двигательная единица – морфо-функциональная единица мышцы, включающая мышечные волокна, иннервируемые одним двигательным нейроном).

Механические условия – способ проявления силы (момент вращения мышечной силы – произведение величины ее подъемной силы на плечо рычага этой силы).

Так же сила мышечного сокращения зависит от пола, возраста, тренированности, исходного состояния мышцы и многих других условий.

источник

Регуляция силы и скорости мышечного сокращения.

Как вы знаете на собственном опыте, человек обладает возможностью произвольно регулировать силу и скорость мышечного сокращения. Реализуется эта возможность несколькими способами. С одним из них вы уже знакомы – это управление частотой нервной импульсации. Подавая волокну одиночные команды на сокращение, можно добиться в нем легкого напряжения. Так, например, поддерживающие позу мышцы слегка напряжены, даже когда человек отдыхает. Повышая частоту импульсов можно увеличивать силу сокращения до максимально возможной для данного волокна в данных условиях работы, которая достигается при слиянии отдельных импульсов в тетанус.

Сила, развиваемая волокном в состоянии тетануса, не всегда одинакова и зависит от характера и скорости движения. При статическом напряжении (когда длина волокна остается постоянной) сила, развиваемая волокном, больше чем при сокращении волокна, и чем быстрее сокращается волокно, тем меньшую силу оно способно развить. Максимальную же силу волокно развивает в условиях негативного движения, то есть при удлинении волокна.

При отсутствии внешней нагрузки волокно сокращается с максимальной скоростью. При увеличении нагрузки скорость сокращения волокна уменьшается и по достижении определенного уровня нагрузки падает до нуля, при дальнейшем увеличении нагрузки волокно удлиняется.

Причину в различии силы волокна при различных направлениях движения легко понять, рассмотрев уже приведенный ранее пример с гребцами и веслами. Дело в том, что после завершения «гребка» миозиновый мостик некоторое время находится в состоянии сцепления с нитью актина, представьте, что весло после гребка так же не сразу извлекается из воды, а находится погруженным еще некоторое время. В случае, когда гребцы плывут вперед (позитивное движение), весла, остающиеся погруженными в воду после завершения гребка, тормозят движение и мешают плыть, в то же время, если лодка буксируется назад, а гребцы сопротивляются этому движению, то погруженные весла так же мешают движению, и буксиру приходится прилагать большие усилия. То есть, при сокращении волокна, сцепленные мостики мешают движению и ослабляют силу волокна, при негативном движении – удлинении мышцы – не отцепленные мостики так же мешают движению, но в этом случае они как бы поддерживают опускающийся вес, что и позволяет волокну развивать большую силу. Легче всего понять различия между статическим напряжением, позитивным и негативным движением взглянув на Рис.5.

Итак, мы рассмотрели основные факторы, влияющие на силу и скорость сокращения отдельного волокна. Сила же сокращения целой мышцы зависит от количества волокон в данный момент времени вовлеченных в работу.

Вовлечение волокон в работу.

При поступлении от ЦНС (центральной нервной системы) к мотонейронам (расположенным в спинном мозге), возбуждающего сигнала (запускающий импульс), мембрана мотонейрона поляризуется, и он генерирует серию импульсов, направляемых по аксону к волокнам. Чем сильнее воздействие на мотонейрон (поляризация мембраны), тем выше частота генерируемого им импульса – от небольшой стартовой частоты (4‑5 Гц), до максимально возможной, для данного мотонейрона, частоты (50 Гц и более). Быстрые мотонейроны способны генерировать гораздо более высокочастотный импульс, чем медленные, поэтому сила сокращения быстрых волокон гораздо больше подвержена частотной регуляции, чем сила медленных.

В то же время имеется и обратная связь с мышцей, от которой поступают тормозящие сигналы, уменьшающие поляризацию мембраны мотонейрона и снижающие его ответ.

Каждый мотонейрон имеет свой порог возбудимости. Если сумма возбуждающих и тормозящих сигналов, превышает этот порог и на мембране достигается необходимый уровень поляризации, то мотонейрон вовлекается в работу. Медленные мотонейроны имеют, как правило, низкий порог возбудимости, а быстрые – высокий. Мотонейроны же целой мышцы имеют широкий спектр значений этого параметра. Таким образом, при повышении силы сигнала ЦНС, активируется все большее число мотонейронов, а мотонейроны с низким порогом возбудимости увеличивают частоту генерируемого импульса.

Когда требуется легкое усилие, например, при ходьбе или беге трусцой, активируется небольшое число медленных мотонейронов и соответствующее число медленных волокон, ввиду высокой выносливости этих волокон такая работа может поддерживаться очень долго. По мере увеличения нагрузки ЦНС приходится посылать все более сильный сигнал, и большее число мотонейронов (а, следовательно, волокон), вовлекается в работу, а те, что уже работали, увеличивают силу сокращения, по причине увеличения частоты импульсации, поступающей от мотонейронов. По мере увеличения нагрузки в работу включаются быстрые окислительные волокна, а по достижения определенного уровня нагрузки (20%‑25% от максимума), например, во время подъема в гору или финального спурта, силы окислительных волокон становится недостаточно, и посылаемый ЦНС сигнал включает в работу быстрые – гликолитические волокна. Быстрые волокна значительно повышают силу сокращения мышцы, но, в свою очередь, быстро утомляются, и в работу вовлекается все большее их количество. Если уровень внешней нагрузки не уменьшается, работу в скором времени приходится останавливать из‑за усталости, в результате накопления молочной кислоты.

Скорость движения мышцы зависит от соотношения внешней нагрузки и количества вовлеченных в движение волокон. Мобилизация относительно небольшого количества волокон, приведет к медленному движению, как только совместная сила сокращающихся волокон превысит уровень внешней силы. Мобилизация все большего количества волокон при той же внешней нагрузке приведет к увеличению скорости сокращения, а увеличение внешней нагрузки, или падение силы волокон в результате усталости, при неизменном количестве мобилизованных волокон, приведет к падению скорости сокращения.

При предельных нагрузках, например, при подъеме максимального веса или подъеме относительно небольшого веса, но с максимальной скоростью, сокращается сразу максимально возможное для данного индивида число волокон.

По вопросу вовлечения волокон при предельных нагрузках в литературе приводятся противоречивые сведения. Так ряд авторов утверждает, что даже у тренированных спортсменов при предельных нагрузках активно не более 85% от общего количества двигательных единиц в мышце. С другой стороны, Гурфинкель и Левин приводят данные, что большая часть двигательных единиц рекрутируется уже при нагрузках до 50% от максимума, и в дальнейшем, при повышении силы, подключается лишь небольшая часть (около 10%) самых крупных двигательных единиц, а рост силы от 75% до 100% происходит уже не за счет вовлечения новых двигательных единиц, а за счет повышения частоты импульса, генерируемого мотонейронами. Независимо от того, чья точка зрения является правильной, важно одно – сила мышцы зависит от силы импульса ЦНС, а чем обусловлен рост силы при нагрузках свыше 75% от максимальной только ли ростом частоты, генерируемой мотонейронами, или еще и вовлечением в работу новых мотонейронов не принципиально. Важно так же и то, что в мышцу встроен ограничительный механизм контроля над развиваемым напряжением, осуществляемый через сухожильные органы Гольджи. Сухожильные рецепторы регистрируют напряжение и при превышении критического значения оказывают тормозящее воздействие на мотонейроны. Считается, что при отключении контроля над напряжением проявляется «сверхсила» человека, регистрируемая в экстремальных ситуациях.

источник

9.Физиологические свойства скелетной мышцы. Сила и работа мышц.

Скелетная мускулатура является составной частью опорно-двигательного аппарата человека. При этом мышцы выполняют следующие функции:

1) обеспечивают определенную позу тела человека;

2) перемещают тело в пространстве;

3) перемещают отдельные части тела относительно друг друга;

4) являются источником тепла, выполняя терморегуляционную функцию.

1) Возбудимость — способность отвечать на действие раздражителя изменением ионной проводимости и мембранного потенциала. В естественных условиях этим раздражителем является медиатор ацетилхолин, который выделяется в пресинаптических окончаниях аксонов мотонейронов. В лабораторных условиях часто используют электрическую стимуляцию мышцы. При электрической стимуляции мышцы первоначально возбуждаются нервные волокна, которые выделяют ацетилхолин, т.е. в данном случае наблюдается непрямое раздражение мышцы. Это обусловлено тем, что возбудимость нервных волокон выше мышечных. Для прямого раздражения мышцы необходимо применять миорелаксанты — вещества, блокирующие передачу нервного импульса через нервно-мышечный синапс;

2) Низкая проводимость (10-13 м/с) — способность проводить потенциал действия вдоль и вглубь мышечного волокна по Т-системе;

3) Сократимость — способность укорачиваться или развивать напряжение при возбуждении;

4) Эластичность — способность развивать напряжение при растягивании.

5) Рефрактерность – отсутствие или снижение возбудимости нерва или мышцы после предшествующего возбуждения. Занимает по времени больший отрезок, чем у нервного волокна.

6) Лабильность – функциональная подвижность, скорость протекания элементарных циклов возбуждения в нервной и мышечной тканях

Основными показателями, характеризующими деятельность мышц, являются их сила и работоспособность.

Сила мышц. Сила — мера механического воздействия на мышцу со стороны других тел, которая выражается в ньютонах или кг-силах. При изотоническом сокращении в эксперименте сила определяется массой максимального груза, который мышца может поднять (динамическая сила); при изометрическом — максимальным напряжением, которое она может развить (статическая сила).

Одиночное мышечное волокно развивает напряжение в 100-200 кг-сил во время сокращения.

Степень укорочения мышцы при сокращении зависит от силы раздражителя, морфологических свойств и физиологического состояния. Длинные мышцы сокращаются на большую величину, чем короткие.

Незначительное растяжение мышцы, когда напрягаются упругие компоненты, является дополнительным раздражителем, увеличивает сокращение мышцы, а при сильном растяжении сила сокращения мышцы уменьшается.

Напряжение, которое могут развивать миофибриллы, определяется числом поперечных мостиков миозиновых нитей, взаимодействующих с нитями актина, так как мостики служат местом взаимодействия и развития усилия между двумя типами нитей. В состоянии покоя довольно значительная часть поперечных мостиков взаимодействует с актиновыми нитями. При сильном растяжении мышцы актиновые и миозиновые нити почти перестают перекрываться и между ними образуются незначительные поперечные связи.

Величина сокращения снижается также при утомлении мышцы.

Изометрически сокращающаяся мышца развивает максимально возможное для нее напряжение в результате активации всех мышечных волокон. Такое напряжение мышцы называют максимальной силой. Максимальная сила мышцы зависит от числа мышечных волокон, составляющих мышцу, и их толщины. Они формируют анатомический поперечник мышцы, который определяется как площадь поперечного разреза мышцы, проведенного перпендикулярно ее длине. Отношение максимальной силы мышцы к ее анатомическому поперечнику называется относительной силой мышцы, измеряемой в кг/см2.

Физиологический поперечник мышцы — длина поперечного разреза мышцы, перпендикулярного ходу ее волокон.

В мышцах с параллельным ходом волокон физиологический поперечник совпадает с анатомическим. У мышц с косыми волокнами он будет больше анатомического. Поэтому сила мышц с косыми волокнами всегда больше, чем мышц той же толщины, но с продольными волокнами. Большинство мышц домашних животных и особенно птиц с косыми волокнами перистого строения. Такие мышцы имеют больший физиологический поперечник и обладают большей силой.

Наиболее сильными являются многоперистые мышцы, затем идут одноперистые, двухперистые, полуперистые, веретенообразные и продольноволокнистые.

Много, -одно, -и двухперистые мышцы имеют большую силу и выносливость (мало утомляются), но ограниченную способность к укорачиванию, а остальные виды мышц хорошо укорачиваются, но быстро утомляются.

Сравнительным показателем силы разных мышц является абсолютная мышечная сила — отношение максимальной силы мышцы к ее физиологическому поперечнику, т.е. максимальный груз, который поднимает мышца, деленный на суммарную площадь всех мышечных волокон. Она определяется при тетаническом раздражении и при оптимальном исходном растяжении мышцы. У сельскохозяйственных животных абсолютная сила скелетных мышц колеблется от 5 до 15 кг-сил, в среднем 6-8 кг-сил на 1см2 площади физиологического поперечника. В процессе мышечной работы поперечник мышцы увеличивается и, следовательно, возрастает сила данной мышцы.

Работа мышц. Работа мышц внешне выражается либо в фиксации части тела, либо в движении. В первом случае говорят о так называемой статической работе, а во втором – о динамической работе.

Статическая работа мышц есть следствие равенства моментов сил и называется еще удерживающей работой. При такой работе форма мышцы, ее размеры, возбуждение и напряжение относительно постоянны.

Динамическая работа мышц сопровождается движением и есть следствие разности моментов сил. В зависимости от того, какой момент окажется большим, различают два вида динамической работы мышц: преодолевающую и уступающую. Превалирование момента силы мышцы или группы мышц приводит к преодолевающей работе, а уменьшение момента силы мышцы – к уступающей работе.

Различают еще баллистическую работу мышц, которая является разновидностью преодолевающей работы: мышца совершает быстрое сокращение и последующее расслабление, после которого костное звено продолжает движение по инерции.

(10) Виды и режимы сокращения скелетной мышцы. Одиночное мышечное сокращение, его фазы. Тетанус и его виды. Оптимум и пессимум раздражения.

У скелетной мышцы выделяют одиночное сокращение и суммированное сокращение (тетанус).

Одиночное сокращение — это сокращение, которое возникает на одиночный стимул, достаточный для вызова возбуждения мышцы.

Фазы одиночного мышечного сокращения:

Латентный период. Представляет собой сумму временных задержек, обусловленных возбуждением мембраны мышечного волокна, распространением ПД по Т-системе внутрь волокна, образованием инозитолтрифосфата, повышением концентрации внутриклеточного кальция и активации поперечных мостиков. Для портняжной мышцы лягушки латентный период составляет около 2 мс.

Период укорочения, или развития напряжения.

Период расслабления, когда уменьшается концентрация ионов Са2+ и головки миозина отсоединяются от актиновых филаментов.

При воздействии на мышцу ритмических раздражений высокой частоты наступает сильное и длительное сокращение мышцы, которое называется тетаническим сокращением, или тетанусом.

Тетанус может быть зубчатым (при частоте раздражений 20-40 Гц) или гладким (при частоте 50 Гц и выше). Амплитуда тетанического сокращения в 2–4 раза выше амплитуды одиночного сокращения при той же силе раздражения.

Гладкий тетанус возникает тогда, когда очередной импульс раздражения действует на мышцу до начала фазы расслабления. При очень большой частоте раздражений каждое очередное раздражение будет попадать на фазу абсолютной рефрактерности и мышца вообще не будет сокращаться. Высота мышечного сокращения при тетанусе зависит от ритма раздражения, а также от возбудимости и лабильности, которые изменяются в процессе сокращения мышцы. Тетанус наиболее высокий при оптимальном ритме, когда каждый последующий импульс действует на мышцу в фазу экзальтации, вызванной предыдущим импульсом. В этом случае создаются наилучшие условия (оптимум силы и частоты раздражения, оптимум ритма) для работы мышцы.

При тетанических сокращениях мышечные волокна утомляются больше, чем при одиночных сокращениях. Поэтому даже в пределах одной мышцы происходит периодическая смена частоты импульсации (вплоть до полного исчезновения) в разных двигательных единицах.

Для скелетной мышцы характерны два основных режима сокращения — изометрический и изотонический.

Изометрический режим проявляется в том, что в мышце во время ее активности нарастает напряжение (генерируется сила), но из-за того, что оба конца мышцы фиксированы (например, мышца пытается поднять большой груз), она не укорачивается.

При изотоническом режиме мышца первоначально развивает напряжение (силу), способную поднять данный груз, а потом укорачивается (меняет свою длину, сохраняя напряжение, равное весу поднимаемого груза).

Оптимум – уровень силы или частоты раздражений, при котором осуществляется максимальная деятельность органа или ткани. Явление О. описано Н. Введенским, который на нервно-мышечном препарате лягушки установил, что нарастание до некоторого предела частоты или силы раздражений усиливает длительное, слитное сокращение мышцы — тетанус. О. объясняют тем, что в этих случаях каждое последующее раздражение падает на мышцу в период повышенной её возбудимости, вызванной предыдущим раздражением.

Пессимум — угнетение деятельности органа или ткани, вызываемое чрезмерной частотой или силой наносимых раздражений. Это явление было описано Н. Введенским. Исследуя особенности проведения нервного импульса в нервно-мышечном препарате лягушки, он обнаружил, что усиление тетануса, вызываемое постепенным возрастанием частоты или силы раздражений, при дальнейшем их учащении или усилении, внезапно сменяется расслаблением мышцы и полным торможением её активности. Введенский трактовал это явление с позиций разработанной им теории парабиоза. Согласно этой теории, работоспособность нервных окончаний, передающих импульсы мышце, после прохождения волны возбуждения резко падает, и для восстановления их работоспособности требуется некоторое время (в нервно-мышечном препарате икроножной мышцы лягушки — 0,02—0,03 сек). Это время определяет функциональные возможности нервных окончаний — их лабильность. Если интервал между раздражениями меньше этого необходимого периода, то есть если он превышает лабильность нервных окончаний, в них развивается своеобразное стойкое нераспространяющееся возбуждение — парабиоз, блокирующее проведение нервных импульсов к мышце и тормозящее тем самым её активность, предохраняя от переутомления. Описываемое явление носит обратимый характер: снижение интенсивности раздражения восстанавливает мышечное сокращение.

источник