ВОПРОСЫ ПО ФИЗИОЛОГИИ МЫШЦ И НЕРВОВ
| 1. Деятельное состояние живой ткани, в которое она приходит под влиянием раздражения, называется | возбуждение |
| 2. Состояние, когда ткань или орган не проявляют признаков присущей им деятельности, называется | покой |
| 3. Нервный процесс, приводящий к угнетению или предупреждению возбуждения, называется | торможение |
| 4. Особый вид функционального состояния ткани, временно возникающий под влиянием продолжительной работы приводящий к снижению ее эффективности, называется | утомление |
| 5. Процесс воздействия на живую ткань раздражителя, называется | раздражением |
| 6. Раздражитель соответствующий данной ткани или организму называется | адекватным |
| 7. Раздражители, действию которых ткань в естественных условиях обычно не подвергается, называются | неадекватным |
| 8. Раздражители минимальной силы, которые могут вызвать возбуждение, это | пороговыми |
| 9. Раздражители, сила которых меньше пороговой, это | подпороговые |
| 10. Раздражители, более сильные, чем пороговые, это | сверхпороговые |
| 11. Чем больше сила раздражителя, тем выше (до определенного предела) ответная реакция со стороны возбудимой ткани, это закон | Закон силы раздражителя |
| 12. Раздражитель может быть достаточно сильным, но иметь малое время действия на возбудимую ткань и она может не ответить на раздражение, это закон | Закон длительности действия |
| 13. Быстрота нарастания силы раздражителя называется законом | закон градиента,градиент раздражения |
| 14. Ученый, первым исследовавший электрические явления при мышечном сокращении, так называемое «животное электричество» | Гальвани |
| 15. Разность потенциалов между цитоплазмой и внеклеточной средой, которую имеет каждая живая клетка, находящаяся в состоянии относительного физиологического покоя, называется | Потенциалом покоя |
| 16. Быстрые изменения уровня потенциала возбудимых клеток, возникающие при достаточно высокой степени и предшествующей деполяризации, называются | Потенциал действия |
| 17. Способность живой ткани отвечать на действие раздражителя изменением физиологических свойств и возникновением процесса возбуждения называется | возбудимость |
| 18. Временное снижение возбудимости ткани, возникающее после возбуждения, это | Рефракторность(относительная) |
| 19. Свойство живой ткани, определяющее ее функциональное состояние, показателем которого является максимальное число потенциалов действия, которое ткань способна генерировать в 1 сек, в соответствии с ритмом раздражения, это | Лабильность(потенциал действия) |
| 20. Наиболее выгодный в рабочем отношении ритм раздражений живой ткани был назван | оптимум |
| 21. Ритм раздражений, превышающий меру лабильности возбудимой ткани, был назван | пессимум |
| 22. Понижение возбудимости ткани, наступившее в результате ее частых раздражений, превышающих оптимальный ритм, было названо Н.Е. Введенским | Пессимум ритма раздражения |
| 23. Свойство скелетных мышц, длительно находящихся на том или ином уровне напряжения под влиянием редких раздражений называется | Тонус* |
| 24. Свойство деформированного тела возвращаться к первоначальному своему состоянию после удаления силы, вызвавшей деформацию, называется | эластичность |
| 25. Длительное сокращение мышцы при ее ритмическом раздражении, называется | тетанус |
| 26. При раздражении мышца сокращается, не поднимая никакого груза, такое сокращение называется | Изотаническое сокращение |
| 27. Сокращение мышцы, при котором ее длина остается постоянной, называется | изометрическое |
| 28. Способность гладкой мышечной ткани периодически спонтанно сокращаться под влиянием импульсов, зарождающихся в ней самой, называется | автоматия |
| 29. Свойство, выраженное в гладких мышцах лучше, чем в скелетных и имеющее большое значение для нормальной деятельности стенок полых органов, это | пластичность |
| 30. Возбуждение распространяется по нервному волокну, относительно возбужденного участка | Изолированное проведение возбуждения |
| 31. Возбуждение по каждому волокну целого нерва распространяется | Изолированное |
| 32. Свойство синапса связанное с замедлением распространения возбуждения в нем в связи с длительностью процессов выделения медиатора, называется | Синаптическая задержка* |
| 33. Раздражители, способные при минимальной энергии вызвать возбуждение в клетках, специально приспособленных для данного раздражителя, называются | Адекватное |
| 34. Раздражители, вызывающие ответную реакцию специальных возбудимых структур, лишь при значительной силе и длительности воздействия, называются | Неадекватные |
| 35. Мерой возбудимости тканей является | Порог раздражения |
| 36. Минимальная сила раздражителя, которая способна вызвать процесс возбуждения, это | Раздражитель пороговой силы(порог раздражения) |
| 37. Реакция возбудимой клетки на действие раздражителя, это | возбуждение |
| 38. Специфическим признаком возбуждения для мышечной ткани будет | Сокращение |
| 39. Специфическим признаком возбуждения для нервной ткани будет | Генерация распространяющегося импульса синтез и разрушения медиаторов |
| 40. Существование «животного электричества» было установлено итальянским исследователем | Гальвани |
| 41. Главным катионом внеклеточной жидкости является | Натрий |
| 42. Основной катион внутри клетки | Калий |
| 43. Быстрое колебание мембранного потенциала, возникшее при возбуждении клеток, называется | Потенциал действия |
| 44. Особый тип прерывистых контактов между клетками, называется | Синапс |
| 45. Время от момента появления нервного импульса в пресинаптическом окончании до возникновения потенциала постсинаптической мембраны называется | Синаптической задержкой |
| 46. Способность мышц укорачиваться при возбуждении, называется | сократимость |
| 47. Мотонейрон и группа мышечных волокон, иннервируемых этим аксоном, составляют | Двигательную или нейромотрную единицу |
| 48. Сокращение мышцы наступает не сразу, а через определенный период времени, называемый | Латентный период |
| 49. Состояние устойчивого сокращения скелетной мышцы, при ее ритмическом раздражении, называется | Тетанус |
| 50. Состояние естественного постоянного напряжения мышц при невысоких энергетических затратах, — это | Тонус |
| 51. В поддержании мышечного тонуса участвуют | Импульсы с мотонейронов в усл.покоя ( проприорецептторы) |
| 52. Смешанный тип сокращения мышц, при котором изменяются и длина и напряжение, называется | Ауксотонический |
| 53. Зависимость работы и мощности мышц от величины нагрузки называется закон | Закон средних нагрузок |
| 54. Временное снижение или потеря работоспособности организма, наступающее после нагрузок | Утомление |
| 55. Способность гладких мышц сохранять приданную растяжением длину без изменения напряжения называется | Пластичность |
| 56. Приспособление возбудимой ткани к медленно нарастающему раздражителю называется | Аккомодацией |
| 57. Понятие парабиоз в физиологию нервной системы ввёл | Введенский |
| 58. Фаза парабиоза, при которой способность нерва к проведению ритмических импульсов одинаково снижена для раздражений любой силы, называется | Уравнительной или трансформирующей |
| 59. Фаза парабиоза, при которой сильные раздражения не передаются, а слабые способны вызвать значительные сокращения мышцы, называется | Пародоксальная |
| 60. Фаза парабиоза, когда нерв утрачивает всякую способность к проведению импульсов, называется | Торможение |
| 61. Когда мышца не сокращается, то считается, что она находится в состоянии | Покоя |
| 62. В мышцах и нервах деятельное состояние может протекать в двух основных формах | Возбуждение и торможение |
| 63. Неспецифическим признаком, характеризующим деятельное состояние возбудимой ткани, является | Усиление обмена веществ и энергии |
| 64. Обязательным признаком возбуждения во всех возбудимых тканях, является | Изменение элек-го заряда мембраны |
| 65. Воздействие на живую ткань раздражителя, называется | Раздражением |
| 66. Агент внешней или внутренней среды, действующий на организм, называется | Раздрожитель |
| 67. К химическим раздражителям относятся | Гормоны,кислоты,щелочи, Соли.яды |
| 68. Раздражители, действующие на ткань в обычных условиях ее существования, называются | Адекватным |
| 69. Адекватным раздражителем для мышечной ткани является | Нервный импульс |
| 70. Электрический ток для мышечной ткани является раздражителем | Неадекватным |
| 71. Активный перенос ионов в клетку и из нее осуществляется в результате деятельности | Ионно натрий-калиевого насоса |
| 72. Перезарядка заряда мембраны клетки на противоположный, называется | Реверсия |
| 73. Исчезновение исходной поляризации мембраны до нуля называется | Депомеризация |
| 74. Возвращение заряда мембраны клетки к исходному уровню называется | Репомеризация |
| 75. Изменение заряда мембраны клетки связано с поступлением внутрь ее ионов | натрия |
| 76. Восстанавливает исходный потенциал покоя выход из клетки ионов | Ионов калия |
| 77. При действии слабых, то есть допороговых, раздражителей возникает потенциал | Деполяризация местного потенциала(потенциал действия) |
| 78. На воздействия внешней среды, протоплазма живой клетки отвечает специфической реакцией, которая называется | Раздражимости или реактивности |
| 79. Воздействия внутренней среды, вызывают в живой клетке усиление или ослабление обмена веществ, эта реакция клетки называется | Раздражимость или реактивность |
| 80. Реакция на раздражение получила название | Раздражимость,реактивность |
| 81. Обладают как животные, так и растения, низшие и высшие формы, свойством | Раздражимостью |
| 82. Наименьшее время, в течение которого должен действовать раздражитель пороговой силы, чтобы вызывать возбуждение, называется | Полезное время |
| 83. Пороговая сила раздражителя – электрического тока — называется | Реобаза |
| 84. Наименьшее время действия удвоенной реобазы называется | хронаксия |
| 85. Самая большая хронаксия измеряемая десятыми долями секунды наблюдается в | У гладких мышц желудка,кишечника и матки |
| 86. Состояние ткани, когда она после раздражения временно не реагирует на повторное раздражение любой силы, называется | Абсолютной рефракторностью |
| 87. Повторное раздражение не способно вызвать новый потенциал действия в фазу | Абсолютной рефракторности |
| 88. Период пониженной возбудимости называется | Относительная рефракторность |
| 89. Период повышенной возбудимости называется | Фаза экзальтации |
| 90. Фаза, когда возбудимость ткани снижена по сравнению с величиной возбудимости в состоянии физиологического покоя, называется | Фаза субнормальности |
| 91. Фаза возбудимости ткани, совпадающая со следовой гиперполяризацией, называется фазой | Фаза субнормальности |
| 92. Даже допороговый раздражитель будет действовать на ткань как пороговый в фазу | Фаза экзальтации |
| 93. Наиболее эффективная деятельность ткани обеспечивается, когда раздражение наносится в фазу | Экзальтации |
| 94. Чтобы вызвать деполяризацию до необходимого критического уровня, требуется нанести раздражитель большей силы, чем пороговый в фазу | Субнормальности |
| 95. Свойство лабильности или функциональной подвижности возбудимой ткани открыл | Н.Е.Введенский |
| 96. Скорость, с которой в ткани возникает и успевает закончиться полный период отдельного импульса возбуждения, Н.Е. Введенский определил как | Лабильность |
| 97. Для измерения лабильность был предложен показатель | Мера лабильности |
| 98. Максимальное число импульсов возбуждения, которое возникает за 1 с в ответ на такое же число раздражений – это | Мера лабильности |
| 99. Самой высокой лабильностью обладают | Мякотные соматические нервы |
| 100. Н.Е. Введенский установил, что наивысшие сокращения мышцы происходят при нанесении раздражений в более редком ритме, такой режим он назвал | Оптимальным ритмом |
| 101. Новый импульс возбуждения возникает во время фазы экзальтации при ритме раздражений | Оптимальном |
| 102. Каждое новое раздражение, посылаемое в очень частом ритме, превышающем меру ее лабильности, вызывает в ткани | Пессимум ритма раздражения |
| 103. Лимитирует частоту раздражений, передаваемых с нерва на мышцу | Синапс |
| 104. Умеренные раздражения мышц оказывают действие | Оптимальное |
| 105. Раздражители большей силы, частоты и длительности вызывают в мышце действие | Пессимальное |
| 106. Объяснение перехода возбуждения в торможение Н.Е. Введенский изложил в теории | Парабиоза |
| 107. При воздействии на нерв альтерирующим веществом через некоторое время на разные по силе раздражения мышца отвечает одинаковым сокращением, это стадия | Уравнительная или трансформирующая |
| 108. Одинаковые сокращения мышцы на раздражители разной силы наблюдается в стадию | Уравнительная |
| 109. Стадия, во время которой при слабых раздражениях мышца сокращается сильно, а при сильных слабо, называется | Парадоксальная |
| 110. Мышца отвечает слабыми сокращениями на сильные раздражения и сильными на слабые во время стадии | Парадоксальная |
| 111. Когда при воздействии на нерв раздражителем любой силы и частоты мышца не сокращается – это стадия | Торможения |
| 112. Заканчивается состоянием, при котором отсутствуют видимые проявления жизни в ткани стадия | Возбудимость и проводимость |
| 113. Состояние живой ткани, когда в ней отсутствуют видимые проявления жизни – возбудимость и проводимость Н.Е. Введенский назвал | Парабиоз |
| 114. Мышца, как функциональное целое состоит из более элементарных функциональных единиц — | Двигательных и моторных единиц |
| 115. Элементарные функциональные единицы, образующие мышцу, называются | Двигательные и моторные |
| 116. Образование, состоящее из мотонейрона и иннервируемых им мышечных волокон, называется | Двигательная единица |
| 117. Мотонейрон и иннервируемые им мышечные волокна образуют | Двигательную единицу |
| 118. Возбуждение в скелетных мышцах проводится | Изолированно, т.е. не переходит с одного мыш.волокна на другое |
| 119. В мышцах возбуждение распространяется относительно нервно-мышечного синапса | В обе стороны и вызывает одновременное сокращение всех частей мышцы |
| 120. Свойство мышцы удлиняться под влиянием нагрузки называется | растяжимость |
| 121. Если к мышце подвесить груз, то она удлинится, это свойство называется | растяжимостью |
| 122. От величины груза зависит свойство мышцы | Степень растяжения |
| 123. Больше удлиняются мышцы | Мышцы с паралельными волокнами |
| 124. По мере растяжения мышцы прогрессивно увеличивается | Упругое напряжение покоющейся мышцы |
| 125. В теле животного, даже в условиях покоя, скелетные мышцы несколько растянуты и поэтому имеют слабое | Напряжение |
| 126. После удаления силы вызвавшей растяжение, мышца стремиться возвратиться к исходному размеру, это свойство называется | растяжимость |
| 127. Мышца стремиться возвратиться к первоначальной величине после удаления груза благодаря свойству | эластичность |
| 128. После длительного растяжения мышца остается более или менее удлиненной, так она не обладает совершенной | эластичность |
| 129. Свойство мышцы сохранять приданную ей длину после прекращения действия деформирующей силы называется | пластичность |
| 130. На однократное кратковременное раздражение мышца отвечает | Одиночным сокращением |
| 131. Период от начала раздражения до начала сокращения мышцы называется | Латентный период |
| 132. Освобождается энергия для мышечного сокращения в период | Латентный |
| 133. Если к мышцам поступает несколько возбуждающих импульсов, то наблюдается сокращение | титаническое |
| 134. Если каждый импульс возбуждения действует на мышцу в тот момент, когда она уже начинает расслабляться, отмечают | Неполный или зубчатый титанус |
| 135. Если раздражения воздействуют на мышцу до начала ее расслабления, то отмечают | Гладкий титанус |
| 136. Тетанус наиболее высокий, когда каждый последующий импульс действует на мышцу в фазу | Экзальтации,вызванные предыдущим импульсом |
| 137. Когда мышца при раздражении сокращается не поднимая никакого груза, это сокращение | изотоническое |
| 138. Когда напряжение мышечных волокон при сокращении не изменяется и равно нулю, это сокращение | изотоническое |
| 139. Если концы мышцы закреплены, то при раздражении она не укорачивается, такое сокращение называется | изотоническое |
| 140. Когда при раздражении мышца не укорачивается, а лишь сильно напрягается, такое сокращение называется | изометрическим |
| 141. Механические сокращения мышцы запускаются под действием | Импульсов двигательных нейронов в области нервного мышечного синуса-двигательной концевой пластинки |
| 142. По окончании сокращения мышцы ионы кальция перекачиваются обратно в | Цистерну саркоплазматического ретикулума |
| 143. Обладают автоматией гладкие мышцы | Мышцы ЖГТ, мочеточников и матки |
| 144. Не способны к спонтанной автоматической активности мышцы | Ресничное, пиломоторное, Целиарное мышцы мигательной перепонки,мочевого пузыря,кровеносных сосудов |
| 145. Особенность проведения возбуждения в гладких мышцах заключается в том, что оно | Возбуждение возникшее в одной клетке может распространяться на соседние |
| 146. В гладких мышцах хорошо выражено свойство | Реагировать на растяжение сокращением, пластичность |
| 147. Изолированное проведение возбуждения по нерву обеспечивается наличием | Миелиновой оболочки |
| 148. В пределах каждого нейрона импульсы возбуждения распространяются по нервному волокну от места раздражения | В обе стороны с одинаковой скоростью от раздражаемого участка |
| 149. Нервный импульс, приходя в нервные окончания, вызывает выделение из синаптических пузырьков медиатора | Ацетилхолин или норадренолин |
| 150. К физическим раздражителям относятся | Механические,температурные,световые,звуковые,радиоактивные излучения |
Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском:
Лучшие изречения: Учись учиться, не учась! 10516 — 
| 7940 — 
или читать все.
85.95.179.227 © studopedia.ru Не является автором материалов, которые размещены. Но предоставляет возможность бесплатного использования. Есть нарушение авторского права? Напишите нам | Обратная связь.
Отключите adBlock!
и обновите страницу (F5)
очень нужно
источник
Мышечное сокращение
- Физиология
- История физиологии
Виды мышечного сокращения
Перемещение тела в пространстве, поддержание определенной позы, работа сердца, сосудов и пищеварительного тракта у человека и позвоночных животных осуществляются посредством мышц двух основных типов: поперечно-полосатых (скелетная, сердечная) и гладких, которые различаются клеточной и тканевой организацией, иннервацией и в определенной степени механизмами функционирования. В то же время в молекулярных механизмах мышечного сокращения между этими типами мышц есть много общего.
Скелетные мышцы
Скелетная мускулатура является активной частью опорно-двигательного аппарата. В результате сократительной деятельности поперечно-полосатых мышц осуществляются:
- передвижение тела в пространстве;
- перемещение частей тела относительно друг друга;
- поддержание позы.
Кроме того, один из результатов мышечного сокращения — выработка тепла.
У человека, как и у всех позвоночных, волокна скелетных мышц обладают четырьмя важнейшими свойствами:
- возбудимость — способность отвечать на раздражитель изменениями ионной проницаемости и мембранного потенциала;
- проводимость — способность к проведению потенциала действия вдоль всего волокна;
- сократимость — способность сокращаться или изменять напряжение при возбуждении;
- эластичность — способность развивать напряжение при растягивании.
В естественных условиях возбуждение и сокращение мышц вызываются нервными импульсами, поступающими к мышечным волокнам из нервных центров. Чтобы вызвать возбуждение в эксперименте, применяют электрическую стимуляцию.
Непосредственное раздражение самой мышцы называется прямым раздражением; раздражение двигательного нерва, ведущее к сокращению иннервированной этим нервом мышцы (возбуждение нейромоторных единиц), — непрямым раздражением. Ввиду того что возбудимость мышечной ткани ниже, чем нервной, приложение электродов раздражающего тока непосредственно к мышце еще не обеспечивает прямого раздражения: ток, распространяясь по мышечной ткани, действует в первую очередь на находящиеся в ней окончания двигательных нервов и возбуждает их, что ведет к сокращению мышц.
Типы сокращения
Изотонический режим — сокращение, при котором мышца укорачивается без формирования напряжения. Такое сокращение возможно при пересечении или разрыве сухожилия или в эксперименте на изолированной (удаленной из организма) мышце.
Изометрический режим — сокращение, при котором напряжение мышцы возрастает, а длина практически не уменьшается. Такое сокращение наблюдается при попытке поднять непосильный груз.
Ауксотонический режим — сокращение, при котором длина мышцы изменяется по мере увеличения ее напряжения. Такой режим сокращений наблюдается при осуществлении трудовой деятельности человека. Если напряжение мышцы возрастает при ее укорочении, то такое сокращение называют концентрическим, а в случае увеличении напряжения мышцы при ее удлинении (например, при медленном опускании груза) — эксцентрическим сокращением.
Виды мышечных сокращений
Выделяют два вида мышечных сокращений: одиночное и тетаническое.
При раздражении мышцы одиночным стимулом возникает одиночное мышечное сокращение, в котором выделяют следующие три фазы:
- фаза латентного периода — начинается от начала действия раздражителя и до начала укорочения;
- фаза сокращения (фаза укорочения) — от начала сокращения до максимального значения;
- фаза расслабления — от максимального сокращения до начальной длины.
Одиночное мышечное сокращение наблюдается при поступлении к мышце короткой серии нервных импульсов моторных нейронов. Его можно вызвать воздействием на мышцу очень коротким (около 1 мс) электрическим стимулом. Сокращение мышцы начинается через временной промежуток до 10 мс от начала воздействия раздражителя, который и называют латентным периодом (рис. 1). Затем развиваются укорочение (длительность около 30-50 мс) и расслабление (50-60 мс). На весь цикл одиночного мышечного сокращения затрачивается в среднем 0,1 с.
Длительность одиночного сокращения у разных мышц может сильно варьировать и зависит от функционального состояния мышцы. Скорость сокращения и особенно расслабления замедляется при развитии утомления мышцы. К быстрым мышцам, имеющим кратковременное одиночное сокращение, относятся наружные мышцы глазного яблока, век, среднего уха и др.
При сопоставлении динамики генерации потенциала действия на мембране мышечного волокна и его одиночного сокращения видно, что потенциал действия всегда возникает раньше и лишь затем начинает развиваться укорочение, которое продолжается и после окончания реполяризации мембраны. Вспомним, что длительность фазы деполяризации потенциала действия мышечного волокна составляет 3-5 мс. В течение этого промежутка времени мембрана волокна находится в состоянии абсолютной рефрактерности, за которой следует восстановление се возбудимости. Поскольку длительность укорочения составляет около 50 мс, то очевидно, что еще во время укорочения мембрана мышечного волокна должна восстанавливать возбудимость и будет способна отвечать на новое воздействие сокращением на фоне еще незавершенного. Следовательно, на фоне развивающегося сокращения в мышечных волокнах на их мембране можно вызвать новые циклы возбуждения и следующие за ними суммирующиеся сокращения. Такое суммирующееся сокращение получило название тетанического (тетанус). Его можно наблюдать в одиночном волокне и целой мышце. Однако механизм тетанического сокращения в естественных условиях в целой мышце имеет особенности.
Рис. 1. Временные соотношения одиночных циклов возбуждения и сокращения волокна скелетной мышцы: а — соотношение потенциала действия, выхода Са 2+ в саркоплазму и сокращения: 1 — латентный период; 2 — укорочение; 3 — расслабление; б — соотношение потенциала действия, возбудимости и сокращения
Тетанусом называют сокращение мышцы, возникающее в результате суммирования сокращений ее моторных единиц, вызванных поступлением к ним множества нервных импульсов от моторных нейронов, иннервирующих данную мышцу. Суммирование усилий, развиваемых при сокращении волокон множества двигательных единиц, способствует увеличению силы тетанического сокращения мышцы и влияет на длительность сокращения.
Различают зубчатый и гладкий тетанус. Для наблюдения в эксперименте зубчатого тетануса мышцы ее стимулируют импульсами электрического тока с такой частотой, чтобы каждый последующий стимул наносился после фазы укорочения, но еще до окончания расслабления. Гладкое тетаническое сокращение развивается при более частых раздражениях, когда последующие воздействия наносятся во время развития укорочения мышцы. Например, если фаза укорочения мышцы составляет 50 мс, фаза расслабления — 60 мс, то для получения зубчатого тетануса необходимо раздражать эту мышцу с частотой 9-19 Гц, для получения гладкого — с частотой не менее 20 Гц.
Для демонстрации различных видов тетануса обычно используют графическую регистрацию на кимографе сокращений изолированной икроножной мышцы лягушки. Пример такой кимограммы представлен на рис. 2.
Если сравнивать амплитуды и усилия, развиваемые при различных режимах сокращения мышцы, то они при одиночном сокращении минимальны, увеличиваются при зубчатом тетанусе и становятся максимальными при гладком тетаническом сокращении. Одной из причин такого возрастания амплитуды и силы сокращения является то, что увеличение частоты генерации ПД на мембране мышечных волокон сопровождается увеличением выхода и накоплением в саркоплазме мышечных волокон ионов Са 2+ , способствующего большей эффективности взаимодействия между сократительными белками.
Рис. 2. Зависимость амплитуды сокращения от частоты раздражения (сила и длительность стимулов неизменны)
При постепенном увеличении частоты раздражения нарастание силы и амплитуды сокращения мышцы идет лишь до определенного предела — оптимума ответной реакции. Частоту раздражения, вызывающую наибольший ответ мышцы, называют оптимальной. Дальнейшее увеличение частоты раздражения сопровождается уменьшением амплитуды и силы сокращения. Это явление называют пессимумом ответной реакции, а частоты раздражения, превышающие оптимальную величину — пессимальными. Явления оптимума и пессимума были открыты Н.Е. Введенским.
В естественных условиях частота и режим посылки моторными нейронами нервных импульсов к мышце обеспечивают асинхронное вовлечение в процесс сокращения большего или меньшего (в зависимости от числа активных мотонейронов) количества двигательных единиц мышцы и суммацию их сокращений. Сокращение целостной мышцы в организме но своему характеру близко к гладкотеганическому.
Для характеристики функциональной активности мышц оценивают показатели их тонуса и сокращения. Тонусом мышцы называют состояние длительного непрерывного напряжения, вызванное попеременным асинхронным сокращением ее моторных единиц. При этом видимое укорочение мышцы может отсутствовать из-за того, что в процесс сокращения вовлекаются не все, а лишь те двигательные единицы, свойства которых наилучшим образом приспособлены к поддержанию тонуса мышцы и силы их асинхронного сокращения недостаточно для укорочения мышцы. Сокращения таких единиц при переходе от расслабления к напряжению или при изменении степени напряжения называют тоническими. Кратковременные сокращения, сопровождаемые изменением силы и длины мышцы, называют физическими.
Механизм мышечного сокращения
Мышечное волокно является многоядерной структурой, окруженной мембраной и содержащей специализированный сократительный аппарат-миофибриллы (рис. 3). Кроме этого, важнейшими компонентами мышечного волокна являются митохондрии, системы продольных трубочек — саркоплазматический ретикулум и система поперечных трубочек — Т-система.
Рис. 3. Строение мышечного волокна
Функциональной единицей сократительного аппарата мышечной клетки является саркомер, из саркомеров состоит миофибрилла. Саркомеры отделяются друг от друга Z-пластинками (рис. 4). Саркомеры в миофибрилле расположены последовательно, поэтому сокращения capкомеров вызывают сокращение миофибриллы и общее укорочение мышечного волокна.
Рис. 4. Схема строения саркомера
Изучение структуры мышечных волокон в световом микроскопе позволило выявить их поперечную исчерченносгь, которая обусловлена особой организацией сократительных белков протофибрилл — актина и миозина. Актиновые филаменты представлены двойной нитью, закрученной в двойную спираль с шагом около 36,5 нм. Эти филаменты длиной 1 мкм и диаметром 6-8 нм, количество которых достигает около 2000, одним концом прикреплены к Z-пластинке. В продольных бороздках актиновой спирали располагаются нитевидные молекулы белка тропомиозина. С шагом, равным 40 нм, к молекуле тропомиозина прикреплена молекула другого белка — тропонина.
Тропонин и тропомиозин играют (см. рис. 3) важную роль в механизмах взаимодействия актина и миозина. В середине саркомера между нитями актина располагаются толстые нити миозина длиной около 1,6 мкм. В поляризационном микроскопе эта область видна в виде полоски темного цвета (вследствие двойного лучепреломления) — анизотропный А-диск. В центре его видна более светлая полоска H. В состоянии покоя в ней нет актиновых нитей. По обе стороны А-диска видны светлые изотропные полоски — I-диски, образованные нитями актина.
В состоянии покоя нити актина и миозина незначительно перекрывают друг друга таким образом, что общая длина саркомера составляет около 2,5 мкм. При электронной микроскопии в центре H-полоски обнаружена М-линия — структура, которая удерживает нити миозина.
При электронной микроскопии видно, что на боковых сторонах миозиновой нити обнаруживаются выступы, получившие название поперечных мостиков. Согласно современным представлениям, поперечный мостик состоит из головки и шейки. Головка приобретает выраженную АТФазную активность при связывании с актином. Шейка обладает эластическими свойствами и представляет собой шарнирное соединение, поэтому головка поперечного мостика может поворачиваться вокруг своей оси.
Использование современной техники позволило установить, что нанесение электрического раздражения на область Z-пластинки приводит к сокращению саркомера, при этом размер зоны диска А не изменяется, а величина полосок Н и I уменьшается. Эти наблюдения свидетельствовали о том, что длина миозиновых нитей не изменяется. Аналогичные результаты были получены при растяжении мышцы — собственная длина актиновых и миозиновых нитей не изменялась. В результате экспериментов выяснилось, что изменялась область взаимного перекрытия актиновых и миозиновых нитей. Эти факты позволили X. и А. Хаксли предложить теорию скольжения нитей для объяснения механизма мышечного сокращения. Согласно этой теории при сокращении происходит уменьшение размера саркомера вследствие активного перемещения тонких актиновых нитей относительно толстых миозиновых.
Рис. 5. А — схема организации саркоплазматического ретикулума, поперечных трубочек и миофибрилл. Б — схема анатомической структуры поперечных трубочек и саркоплазматического ретикулума в индивидуальном волокне скелетной мышцы. В — роль саркоплазматического ретикулума в механизме сокращения скелетной мышцы
В процессе сокращения мышечного волокна в нем происходят следующие преобразования:
электрохимическое преобразование:
- генерация ПД;
- распространение ПД по T-системе;
- электрическая стимуляция зоны контакта T-системы и саркоплазматического ретикулума, активация ферментов, образование инозитолтрифосфата, повышение внутриклеточной концентрации ионов Са 2+ ;
хемомеханическое преобразование:
- взаимодействие ионов Са 2+ с тропонином, изменение конфигурации тропомиозина, освобождение активных центров на актиновых филаментах;
- взаимодействие миозиновой головки с актином, вращение головки и развитие эластической тяги;
- скольжение нитей актина и миозина относительно друг друга, уменьшение размера саркомера, развитие напряжения или укорочение мышечного волокна.
Передача возбуждения с двигательного мотонейрона на мышечное волокно происходите помощью медиатора ацетилхолина (АХ). Взаимодействие АХ с холинорецептором концевой пластинки приводит к активации АХ-чувствительных каналов и появлению потенциала концевой пластинки, который может достигать 60 мВ. При этом область концевой пластинки становится источником раздражающего тока для мембраны мышечного волокна и на участках клеточной мембраны, прилегающих к концевой пластинке, возникает ПД, который распространяется в обе стороны со скоростью примерно 3-5 м/с при температуре 36 °С. Таким образом, генерация ПД является первым этапом мышечного сокращения.
Вторым этапом является распространение ПД внутрь мышечного волокна по поперечной системе трубочек, которая служит связующим звеном между поверхностной мембраной и сократительным аппаратом мышечного волокна. Г-система тесно контактирует с терминальными цистернами саркоплазматической сети двух соседних саркомеров. Электрическая стимуляция места контакта приводит к активации ферментов, расположенных в месте контакта, и образованию инозитолтрифосфата. Инозитолтрифосфат активирует кальциевые каналы мембран терминальных цистерн, что приводит к выходу ионов Са 2+ из цистерн и повышению внутриклеточной концентрации Са 2+ ‘ с 10 -7 до 10 -5 . Совокупность процессов, приводящих к повышению внутриклеточной концентрации Са 2+ , составляет сущность третьего этапа мышечного сокращения. Таким образом, на первых этапах происходит преобразование электрического сигнала ПД в химический — повышение внутриклеточной концентрации Са 2+ т.е. электрохимическое преобразование (рис. 6).
При повышении внутриклеточной концентрации ионов Са 2+ происходит их связывание с тропонином, который изменяет конфигурацию тропомиозина. Последний смешается в желобок межу нитями актина; при этом на актиновых нитях открываются участки, с которыми могут взаимодействовать поперечные мостики миозина. Это смещение тропомиозина обусловлено изменением формации молекулы белка тропонина при связывании Са 2+ . Следовательно, участие ионов Са 2+ в механизме взаимодействия актина и миозина опосредовано через тропонин и тропомиозин. Таким образом, четвертым этапом электромеханического сопряжения является взаимодействие кальция с тропонином и смещение тропомиозина.
На пятом этапе электромеханического сопряжения происходит присоединение головки поперечного мостика миозина к мостикуактина — к первому из нескольких последовательно расположенных стабильных центров. При этом миозиновая головка поворачивается вокруг своей оси, поскольку имеет несколько активных центров, которые последовательно взаимодействуют с соответствующими центрами на актиновом филаменте. Вращение головки приводит к увеличению упругой эластической тяги шейки поперечного мостика и увеличению напряжения. В каждый конкретный момент в процессе развития сокращения одна часть головок поперечных мостиков находится в соединении с актиновым филаментом, другая свободна, т.е. существует последовательность их взаимодействия с актиновым филаментом. Это обеспечивает плавность процесса сокращения. На четвертом и пятом этапах происходит хемомеханическое преобразование.
Рис. 6. Электромеханические процессы в мышце
Последовательная реакция соединения и разъединения головок поперечных мостиков с актиновым филаментом приводит к скольжению тонких и толстых нитей относительно друг друга и уменьшению размеров саркомера и общей длины мышцы, что является шестым этапом. Совокупность описанных процессов составляет сущность теории скольжения нитей (рис. 7).
Первоначально полагали, что ионы Са 2+ служат кофактором АТФазной активности миозина. Дальнейшие исследования опровергли это предположение. У покоящейся мышцы актин и миозин практически не обладают АТФазной активностью. Присоединение головки миозина к актину приводит к тому, что головка приобретает АТФазную активность.
Рис. 7. Иллюстрация теории скользящих нитей:
А. а — мышца в покое: А. 6 — мышца при сокращении: Б. а. б — последовательное взаимодействие активных центров миозиновой головки с центрами на активной нити
Гидролиз АТФ в АТФазном центре головки миозина сопровождается изменением конформации последней и переводом ее в новое, высокоэнергетическое состояние. Повторное присоединение миозиновой головки к новому центру на актиновом филаменте вновь приводит к вращению головки, которое обеспечивается запасенной в ней энергией. В каждом цикле соединения и разъединения головки миозина с актином расщепляется одна молекула АТФ на каждый мостик. Быстрота вращения определяется скоростью расщепления АТФ. Очевидно, что быстрые фазические волокна потребляют значительно больше АТФ в единицу времени и сохраняют меньше химической энергии во время тонической нагрузки, чем медленные волокна. Таким образом, в процессе хемомеханического преобразования АТФ обеспечивает разъединение головки миозина и акгинового филамента и энергетику для дальнейшего взаимодействия головки миозина с другим участком актинового филамента. Эти реакции возможны при концентрации кальция выше 10 -6 М.
Описанные механизмы укорочения мышечного волокна позволяют предположить, что для расслабления в первую очередь необходимо понижение концентрации ионов Са 2+ . Экспериментально было доказано, что саркоплазматическая сеть имеет специальный механизм — кальциевый насос, который активно возвращает кальций в цистерны. Активация кальциевого насоса осуществляется неорганическим фосфатом, который образуется при гидролизе АТФ. а энергообеспечение работы кальциевого насоса — также за счет энергии, образующейся при гидролизе АТФ. Таким образом, АТФ является вторым важнейшим фактором, абсолютно необходимым для процесса расслабления. Некоторое время после смерти мышцы остаются мягкими вследствие прекращения тонического влияния мотонейронов. Затем концентрация АТФ снижается ниже критического уровня и возможность разъединения головки миозина с актиновым филаментом исчезает. Возникает явление трупного окоченения с выраженной ригидностью скелетных мышц.
Функциональное значение АТФ при сокращении скелетной мускулатуры
- Гидролиз АТФ под действием миозина, в результате поперечные мостики получают энергию для развития тянущего усилия
- Связывание АТФ с миозином, ведущее к отсоединению поперечных мостиков, прикрепленных в актину, что создает возможность повторения цикла их активности
- Гидролиз АТФ (под действием Са 2+ -АТФазы) для активного транспорта ионов Са 2+ в латеральные цистерны саркоплазматического ретикулума, снижающий уровень цитоплазматического кальция до исходного уровня
Суммация сокращений и тетанус
Если в эксперименте на отдельное мышечное волокно или всю мышцу действуют два быстро следующих друг за другом сильных одиночных раздражения, то возникающие сокращения будут иметь большую амплитуду, чем максимальное сокращение при одиночном раздражении. Сократительные эффекты, вызванные первым и вторым раздражениями, как бы складываются. Это явление называется суммацией сокращений (рис. 8). Оно наблюдается как при прямом, так и непрямом раздражении мышцы.
Для возникновения суммации необходимо, чтобы интервал между раздражениями имел определенную длительность: он должен быть длиннее рефрактерного периода, в противном случае на второе раздражение не будет ответа, и короче всей длительности сократительного ответа, чтобы второе раздражение подействовало на мышцу раньше, чем она успеет расслабиться после первого раздражения. При этом возможны два варианта: если второе раздражение поступает, когда мышца уже начала расслабляться, то на миографической кривой вершина этого сокращения будет отделена от вершины первого западением (рис 8, Ж-Г); если же второе раздражение действует, когда первое еще не дошло до своей вершины, то второе сокращение полностью сливается с первым, образуя единую суммированную вершину (рис 8, А-В).
Рассмотрим суммацию в икроножной мышце лягушки. Продолжительность восходящей фазы ее сокращения примерно 0,05 с. Поэтому для воспроизведения на этой мышце первого типа суммации сокращений (неполная суммация) необходимо, чтобы интервал между первым и вторым раздражениями был больше 0,05 с, а для получения второго типа суммации (так называемая полная суммация) — меньше 0,05 с.
Рис. 8. Суммация мышечных сокращений 8 ответ на два стимула. Отметка времени 20 мс
Как при полной, так и при неполной суммации сокращений потенциалы действия не суммируются.
Тетанус мышцы
Если на отдельное мышечное волокно или на всю мышцу действуют ритмические раздражения с такой частотой, что их эффекты суммируются, наступает сильное и длительное сокращение мышцы, называемое тетаническим сокращением, или тетанусом.
Амплитуда его может быть в несколько раз больше величины максимального единичного сокращения. При относительно малой частоте раздражений наблюдается зубчатый тетанус, при большой частоте — гладкий тетанус (рис. 9). При тетанусе сократительные ответы мышцы суммированы, а электрические ее реакции — потенциалы действия — не суммируются (рис. 10) и их частота соответствует частоте ритмического раздражения, вызвавшего тетанус.
После прекращения тетанического раздражения волокна полностью расслабляются, их исходная длина восстанавливается лишь по истечении некоторого времени. Это явление называется послететанической, или остаточной, контрактурой.
Чем быстрее сокращаются и расслабляются волокна мышцы, тем чаще должны быть раздражения, чтобы вызвать тетанус.
Утомление мышцы
Утомлением называется временное понижение работоспособности клетки, органа или целого организма, наступающее в результате работы и исчезающее после отдыха.
Рис. 9. Тетанус изолированного мышечного волокна (по Ф.Н. Серкову):
а — зубчатый тетанус при частоте раздражения 18 Гц; 6 — гладкий тетанус при частоте раздражения 35 Гц; М — миограмма; Р — отметка раздражения; В — отметка времени 1 с
Рис. 10. Одновременная запись сокращения (а) и электрической активности (6) скелетной мышцы кошки при тетаническом раздражении нерва
Если длительно раздражать ритмическими электрическими стимулами изолированную мышцу, к которой подвешен небольшой груз, то амплитуда ее сокращений постепенно убывает до нуля. Регистрируемую при этом запись сокращений называют кривой утомления.
Понижение работоспособности изолированной мышцы при ее длительном раздражении обусловлено двумя основными причинами:
- во время сокращения в мышце накапливаются продукты обмена веществ (фосфорная, молочная кислоты и др.), оказывающие угнетающее действие на работоспособность мышечных волокон. Часть этих продуктов, а также ионы калия диффундируют из волокон наружу в околоклеточное пространство и оказывают угнетающее влияние на способность возбудимой мембраны генерировать потенциалы действия. Если изолированную мышцу, помещенную в небольшой объем жидкости Рингера, длительно раздражая, довести до полного утомления, то достаточно только сменить омывающий ее раствор, чтобы восстановились сокращения мышцы;
- постепенное истощение в мышце энергетических запасов. При длительной работе изолированной мышцы резко уменьшаются запасы гликогена, вследствие чего нарушается процесс ресинтеза АТФ и креатинфосфата, необходимый для осуществления сокращения.
И.М. Сеченов (1903) показал, что восстановление работоспособности утомленных мышц руки человека после длительной работы по подъему груза ускоряется, если в период отдыха производить работу другой рукой. Временное восстановление работоспособности мышц утомленной руки может быть достигнуто и при других видах двигательной активности, например при работе мышц нижних конечностей. В отличие от простого покоя такой отдых был назван И.М. Сеченовым активным. Он рассматривал эти факты как доказательство того, что утомление развивается прежде всего в нервных центрах.
источник