Что такое тонкая соединительная оболочка мышцы

Соединительно-тканные оболочки мышцы и мышечных волокон

Описаны соединительно-тканные оболочки мышцы и мышечных волокон: фасции, эпимизий, перимизий и эндомизий. Соединительно-тканные оболочки составляют приблизительно 15% от общего объема мышцы. Силовая тренировка приводит к их утолщению. Описаны функции, которые выполняют соединительно-тканные оболочки.

СОЕДИНИТЕЛЬНО-ТКАННЫЕ ОБОЛОЧКИ МЫШЦЫ И МЫШЕЧНЫХ ВОЛОКОН

В прошлый раз мы познакомились с тем, из каких основных компонентов состоят наши скелетные мышцы, затем я дала краткую характеристику мышечным волокнам. Теперь мы познакомимся с одним из важных компонентов мышцы – соединительно-тканными оболочками. Соединительно-тканные оболочки составляют приблизительно 15% от общего объема мышцы. Силовая тренировка приводит к их утолщению.

Если мы разрежем скелетную мышцу поперек мышечных волокон, то увидим, что снаружи скелетная мышца окружена плотной соединительной тканью. Эта оболочка называется эпимизий. Эпимизий представляет собой особенно плотную соединительнотканную оболочку, которая покрывает всю поверхность брюшка мышцы и отделяет ее от других мышц. В некоторых литературных источниках считается, что фасция и эпимизий – одно и то же. В других – эти компоненты мышц различаются. Так, известные гистологи Артур Хэм и Дэвид Кормак (1983) пишут, что «…вся мышца одета толстой оболочкой из относительно плотной соединительной ткани — эпимизием» С. 242. А вот известный анатом Михаил Федорович Иваницкий (1985) считал, что наружная оболочка мышцы называется фасцией. Он писал: «Фасции, которыми покрыты мышцы, представляют собой фиброзные оболочки, одевающие не только отдельные мышцы, но также и группы мышц». С. 112. Эпимизий он называл наружным перимизием и находил, что его основу составляет рыхлая соединительная ткань.

Более подробно строение и функции мышц описаны в моих книгах «Гипертрофия скелетных мышц человека» и «Биомеханика мышц«

Я больше склоняюсь ко второму варианту и считаю, что фасция и эпимизий – это разные оболочки, рис.1.

Разрезав эпимизий, можно увидеть пучки мышечных волокон как бы «завернутых» в оболочку соединительной ткани. Эта соединительнотканная оболочка называется перимизием. Перимизий также достаточно плотный и относительно толстый. Поперечное сечение пучков мышечных волокон представляет собой фигуру сложной формы. Следует отметить, что перимизий не только окутывает пучки мышечных волокон, но и соединяет их с эпимизием. Разрезав перимизий, можно увидеть отдельные мышечные волокна, окруженные рыхлой соединительной тканью. Эта оболочка называется эндомизием.

На концах мышцы соединительно-тканные элементы продолжаются за пределы мышечных волокон и соединяются с прочной соединительной тканью, например, сухожилием.

1. Играют роль «футляров», в которые заключены мышечные волокна, пучки мышечных волокон и вся мышца в целом.
2. Являются средой для других компонентов мышцы. Так, например, в соединительной ткани перимизия есть каналы для кровеносных и лимфатических сосудов, а также нервов.
3. Благодаря своей упругости противостоят пассивному и активному растяжению мышцы, тем самым препятствуя ее повреждению.
4. Передают усилие, развиваемое мышечными волокнамисухожилию.

источник

Структура и типы мышечных волокон

Рис. 2.1.5. Схема строения и состав сарколеммы мышечного волокна

Рис. 2.1.3. Система цитоскелетного каркаса вокруг мышечных волокон

Рис. 2.1.1 Общая организация соматической мышцы позвоночных. Показаны уровни анатомической и гистологической организации мышечной ткани.

Анатомическая структура поперечно-полосатой мышечной ткани

Поперечно-полосатая соматическая мышечная ткань состоит из симпластических мышечных волокон, образующих мышцу.

Мышца, как анатомическая единица мышечной системы позвоночных животных и человека, содержит различное количество мышечных волокон разного типа (см: лекцию № 1), объединенных в пучки и окружена системой оболочек.

Вся мышца окружена мощной соединительно-тканной оболочкой, (эпимизием), содержащей многочисленные кровеносные и лимфатические сосуды, нервы, жировые элементы, мощные пучки коллагеновых и эластических волокон, которые на концах мышцы образуют сухожилия (tendon) , прикрепляющие мышцу к кости.

Отдельные группы мышечных волокон внутри мышцы окружены более тонкой соединительно-тканной оболочкой – перимизием,а отдельные мышечные волокна отделены друг от друга тонкими прослойками внутренней оболочки – эндомизия.

Крупные мышцы имеют более толстую наружную соединительно-тканную оболочку, называемую фасцией (рис. 2.3).Онадвуслойнаяи состоит из собственно эпимизия, прилегающего непосредственно к мышце и наружного листка фасции, контактирующего с окружающими органами и тканями. Между этими листками есть узкое пространство, заполненное небольшим количеством тканевой жидкости и предназначенной для уменьшения трения при сокращении мышцы.

Рис. 2.1.2. Микроанатомическое строение мышцы и ее оболочек.

Соединительно-тканная оболочка мышцы и отдельных мышечных волокон имеет достаточно сложную структуру.

Артерии и капилляры проникают в мышечную ткань через эпимизий, далее в перимизий, далее вдоль мышечного волокна в составе эндомизия. На одно мышечное волокно приходится 2-4 капилляра. Они образуют богатую сеть анастомозов. Там-же располагаются вены и лимфатические сосуды и капилляры.

Сарколемма мышечного волокна состоит из собственно плазматической мембраны волокна, базальной мембраны и тонкого слоя эндомизия. Базальная мембрана представлена аморфным веществом из протеогликанов и гликопротеинов (фибронектин, ламилин, энтактин и др) и тонких коллагеновых фибрилл IV типа, диаметром 4-5 нм.

Снаружи от базальной мембраны располагается система фибриллярных структур, образующих своеобразный каркас вокруг волокна. Этот каркас состоит из фибриллярных белков (Рис.2.1.3 ).Этот каркас выполняет достачно важные функции в мышце. Во-первых он обеспечивает деформацию и одновременно сохраняют целостность волокна в продольном и поперечном направлениях при сокращении мышцы. Во-вторых, он, наряду с системой внутриклеточных цитоскелетных структур, обеспечивает упругость волокна, препятствует его искривлению, гасит ударные нагрузки и вибрации. Наконец – этот своеобразный каркас для проходящих здесь капилляров, которые при сокращении волокон сильно деформируются

Выше этого каркаса распологается плотная сеть тонких коллагеновых (IV типа) волокон диаметром 200-250нм, с одной стороны проникающие в базальную мембрану, с другой переплетающиеся с волокнами эндомизия. Сам эндомизий состоит из сети микрофиламентов в 7-10 нм, тонких коллагеновых фибрилл в 50-60 нм и толстых коллагеновых фибрилл (коллаген I,III,IV,V типов) различного диаметра и эластических волокон, не контактирующих с базальной мембраной, а переплетающиеся с волокнами перимизия.

Рис. 2.1.4. Капиллярная сеть мышечного волокна, находящегося в сокращенном состоянии ( по: H.Ishikawa, Cell and muscle motility, 1983. vol.4).

(по: E.Niederhoffer, Muscle diochemistry,2004, SI University Press)

Мышечные волокна соматической (скелетной) мышцы позвоночных имеют симпластическое строение и включают в свой состав несколько десятков ядер слившихся в процессе формирования мышечного волокна миоцитов.

Длина мышечных волокон сильно варьирует в зависимости от мышцы, в состав которой они входят и, в среднем, составляет от сотен микрон до 10-15 см с диаметром в несколько десятков или сотен микрон.

В составе мышцы, помимо белых (IIB), красных (I) и промежуточных (II A) мышечных волокон, которые получили наименование «экстрафузальных» и о которых рассказывалось выше, есть т.н. «интрафузальные» мышечные волокна.

Рис. 2.2.1. Микрофотография отдельного соматического мышечного волокна (вверху) и пучка волокон (внизу). Видна поперечная исчерченность и многочисленные ядра волокна и ядра миосателлитов, а также ядра фибробластов, образующих эндомизий.

Интрафузальные мышечные волокна входят в состав мышцы и предназначены для обеспечения нервной «настройки» мышцы. Они имеют небольшой диаметр и малочисленны, не создавая выраженного мышечного усилия при сокращении. Располагаясь в толще мышцы они образуют пучки волокон – «мышечное веретено», окруженное собственной оболочкой.

Число волокон в интрафузальном веретене у разных животных разное:

Мышечные веретена представляют собой пучок волокон, окруженных отдельной внутренней соединительно-тканной капсулой. Волокна двух типов : волокна с скоплениями ядер в центральной части волокна – ядерно-сумковые волокна (медленные) и волокна с ядрами, рассеянными по всей длине волокна – ядерно-цепочечные (быстрые).Кроме внутренней капсулы, район мышечного веретена окружен наружной капсулой,. в пределах которой также находятся кровеносные сосуды и пучки периферических нервов.

У человека в веретене волокон я ядерной сумкой – 1-3, с ядерной цепочкой – 3-7. Ядерно-сумковые волокна выходят за пределы капсулы и прикрепляются к эндомизию, тогда как ядерно-цепочечные волокна короткие и не выходят за пределы капсулы.

Мышечные веретена реагируют на скорость сокращения мышцы и ее растяжение, имея в своем составе многочисленные чувствительные нервные окончания. Иннервация осуществляется двумя типами нейронов:

— первичными афферентными нейронами (группа 1а). Их волокна относятся к высокоскоростным афферентам (120 м/сек) и образуют спиралевидные окончания в центре интрафузальных волокон. Они реагируют, в основном, на скорость растяжения мышцы при действии нагрузки.

— вторичными афферентными нейронами (группа 2), рецепторные окончания которых располагаются на полюсах ЯЦ волокон. Они реагируют на постоянное напряжение мышцы и практически не реагируют на растяжение мышцы.

Эфферентная (двигательная) иннервация интрафузальных волокон осуществляется γ – мотонейронами, образующими тонкие (2-4 мкм) двигательные нервные волокна ( А- типа), называемые «фузимоторными».

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском:

Лучшие изречения: При сдаче лабораторной работы, студент делает вид, что все знает; преподаватель делает вид, что верит ему. 9468 — | 7336 — или читать все.

85.95.179.227 © studopedia.ru Не является автором материалов, которые размещены. Но предоставляет возможность бесплатного использования. Есть нарушение авторского права? Напишите нам | Обратная связь.

Отключите adBlock!
и обновите страницу (F5)
очень нужно

источник

lectyre_from_anatomy(1) / Анатомия мышц (лекеция)

Кости и их соединения как пассивные органы двигатель­ного аппарата находятся в самой тесной анатомической и функциональной связи с мышцами — активными органами двигательного аппарата. Все движения нашего тела осуще­ствляются за счет силы, которую развивают сокращения мышечных волокон гладкой и поперечнополосатой мышечной ткани.

Гладкая мышечная ткань участвует в построении ряда внутренних органов, находится в стенках кровеносных и лимфатических суставов. Гладкие мышечные волокна — од­ноклеточные образования сравнительно небольшой величины. В среднем длина их около 50 мкм, толщина—около 6 мкм. Только в исключительных случаях, например, в матке бере­менной женщины, гладкие мышечные волокна, разрастаясь, гипертрофируясь, достигают длины 500 мкм. Гладкие мышеч­ные волокна во внутренних органах и стенках кровеносных и лимфатических сосудов, переплетаясь друг с другом, обра­зуют сети, а складываясь рядом друг с другом, — пласты гладкомышечной ткани. Функционально гладкомышечные волокна отличаются непроизвольностью сокращений. Они иннервируются через вегетативную нервную систему. Скелетные мышцы построены за счет поперечнополосатой мышечной ткани.

Поперечнополосатые мышечные волокна в некоторых мышцах, например в портняжной, достигают в длину 12 см. Толщина поперечнополосатого мышечного волокна у взросло­го человека 38—61 (до 70) мкм, а у лиц, систематически за­нимающихся спортом, особенно тяжелой атлетикой, — 100 мкм.

Поперечнополосатые мышечные волокна представляют со­бой многоядерные образования. В одном волокне может быть до 120 ядер. Однако территории протоплазмы, принадлежа­щие отдельным ядрам, здесь не отделена друг от друга. По­перечнополосатые мышечные волокна окружены тонкой фибриллярной оболочкой — сарколеммой. В мышечном волокне находится саркоплазма, а в ней — многочисленные, очень тон­кие миофибриллы, или мышечные волоконца. Миофибриллы состоят из чередующихся друг с другом светлых и темных пластинок, по-разному преломляющих свет (одни — просто, другие — двояко), в связке поперечнополосатое волокно под микроскопом отличается своеобразным феноменом поперечной исчерченности (рис. 2.).

Мышечные волокна, как и мышца в целом, имеют харак­терный бурокрасный цвет в зависимости от содержания пиг­мента. Различают белые и красные мышечные волокна. В белых волокнах относительно меньше саркоплазмы и больше миофибрилл; они отличаются тем, что быстро сокра­щаются. Красные мышечные волокна несколько толще, ха­рактеризуются большим содержанием саркоплазмы и пиг­мента, но в них меньше миофибрилл, поэтому им свойствен­на меньшая быстрота, но большая сила сокращения.

У человека большинство мышц содержит как белые, так и красные мышечные волокна, но в одних мышцах (напри­мер, в икроножной) преобладают белые, а в других (напри­мер, в камбаловидной) — красные волокна. Содержание красных и белых мышечных волокон зависит от особенностей функции отдельных мышц.

Плотность мышечной ткани несколько больше, чем воды 1,04 — 0,06. Эта ткань отличается значительной эластично­стью. Крепость ее при растяжении достигает 124 г на 1 мм 2 сечения мышцы.

Главным качеством мышечных волокон, которое и опреде­ляет двигательную функцию мышцы, является способность мышечного волокна под влиянием нервных импульсов, прите­кающих из двигательных ядер спинного и головного мозга, изменять свое эластическое состояние и сокращаться — уко­рачиваться примерно на половину (до 57%) первоначальной длины.

Поперечнополосатая мышечная ткань, состоящая из поперечнополосатых волокон, является главной рабочей тканью (паренхимой) мышцы как органа. В построении мышцы уча­ствуют и другие ткани. Рассмотрим строение мышцы.

Самая простая форма мышцы — веретенообразная. Она и определяет название мышцы, ибо, действительно, такая мышца напоминает тело мыши.

Каждая мышца одним концом соединяется с одной костью (начало мышцы), а другим — с другой костью (прикрепление мышцы). Мышца, начинаясь на одной кости и прикрепляясь к другой кости, перекидывается над суставом или другим подвижным соединением костей. У мышц простейшей формы различают головку, брюшко и хвостовую часть. Самая глав­ная и большая из этих частей — брюшко.

Построение мышцы из поперечнополосатых волокон мож­но изучать путем разволокнения мышцы, например подвер­гая ее кипячению. Если долго варить, то разрушается соединительная ткань, скрепляющая мышечные волокна друг с другом. Можно подвергнуть мышцу действию уксусной кис­лоты, которая также разрушает соединительную ткань, спо­собствуя разъединению мышцы на отдельные волокна. Мож­но изучать строение мышцы на микроскопических срезах.

При разволокнении мышц или изучении микроскопиче­ских срезов оказывается, что в составе мышцы, кроме поперечнополосатой, есть соединительная ткань. Соединительная ткань покрывает всю мышцу в целом и служит наружной соединительно-тканной оболочкой. Внутри мышцы находятся соединительно-тканные перегородки между пучками мышеч­ных волокон — внутримышечная соединительно-тканная обо­лочка. Наконец, между отдельными мышечными волокнами находятся очень тонкие прослойки волокнистой соединитель­ной ткани, содержащей соединительно-тканные клетки разной природы (эндомизиум). Отдельные волокна посредством эндомизия соединяются в мышечные пучки первого порядка, последние с помощью более плотных соединительно-тканных прослоек — в мышечные пучки второго порядка, которые вместе с более плотными соединительно-тканными перегород­ками перимизия образуют мышечные пучки третьего порядка, объединяемые еще более мощными, толстыми перегородками в целую мышцу. Вся мышца имеет наружную соединительно-тканную оболочку.

В чем заключается значение эндомизия и перимизия, т. е. соединительной ткани, образующей строму мышцы. Соединительно-тканная строма мышцы объединяет мышечные волокна в пучки, а пучки — в цельную мышцу. Эндомизий образует вокруг каждого мышечного волокна сетчатую во­локнистую оболочку, которая сращена с сарколеммой. При сокращении мышечного волокна, когда оно, укорачиваясь одновременно утолщается, эндомизий растягивается лишь до определенного предела, ограничивая увеличение толщины мышечного волокна и тем самым регулируя его сокраще­ние.

Внутримышечная соединительная ткань продолжается в сухожилие, посредством которого мышца прикрепляется к кости. Издавна существует мнение, что присоединение мышц к костям либо сухожильное, либо мясистое. Однако совре­менные исследования показали, что мясистого прикрепления мышцы к кости не существует. Мышечные волокна всегда срастаются с костью непосредственно через коллагеновые во­локна сухожильной соединительной ткани. В одних случаях мышечное брюшко переходит в хорошо выраженное сухожи­лие. При этом сухожилие намного тоньше, чем мясистая часть мышцы, и мышца прикрепляется концентрированно на ограниченной площадке кости. В других случаях мышечные пучки продолжаются в коротких сухожильных пучках. При этом мышца дисперсно, без концентрации тяги, прикрепляет­ся на большом пространстве поверхности кости. В этом слу­чае говорят о мясистом прикреплении, хотя оно происходит через сухожильную ткань.

Способ прикрепления мышц к костям имеет важное зна­чение для тех формообразующих влияний, которые мышцы оказывают на скелет. Если мышца присоединяется к кости сухожильным прикреплением и мышечная тяга концентриру­ется на небольшом участке кости, на кости развивается вы­ступ — гребень; если прикрепление мясистое, концентрирован­ное, и мышечная тяга действует на кость не концентрирован­но, а дисперсно, кость подвергается главным образом давле­нию со стороны сокращающейся мышцы. В таких местах на поверхности костей появляются плоские углубления или глу­бокие впадины.

В связи с прикреплением мышц к костям возникают два вопроса: как мышцы соединяются с сухожилиями и как су­хожилия соединяются с костями?

Сухожилие — это плотный волокнистый соединительно-тканный тяж, которым мышца начинается или прикрепляется к скелету. Оно представляет собой как бы приводной ремень, за который мышца, сокращаясь, тянет кость. Сухожилия со­стоят из плотной волокнистой соединительной ткани, преиму­щественно из коллагеновых волокон, которые складываются в пучки первого порядка. Между пучками сухожильных во­локон находятся тонкие прослойки соединительной ткани, со­держащие сухожильные клетки, переходящие с одной сторо­ны пучка на другую своими отростками. Пучки сухожильных волокон первого порядка соединяются в пучки второго по­рядка. Последние в свою очередь объединяются в сухожиль­ные пучки третьего порядка. Наконец, сухожилие оформля­ется в целом так называемой внутрисухожильной и внесухожильной соединительнотканной оболочкой —внутренним и наружным перитенониумом. Чем сильнее мышца и чем боль­ше она функционирует, тем относительно меньше в составе сухожилия ткани перитенониума, тем больше в нем коллаге­новых сухожильных волокон и тем больше крепость сухожи­лия. Так, пяточное (ахиллово) сухожилие не разрывается при нагрузке до 400 кг. Сухожилие четырехглавой мышцы бедра выдерживает тяжесть до 600 кг. При перенапряжении этой мышцы отламывается бугристость большеберцовой ко­сти, а само сухожилие не разрывается.

Раньше считали, что там, где кончается мышечное волок­но, миофибриллы прободают сарколемму и переходят в су­хожильные волокна. В настоящее время установлено, что су­хожильные волокна являются продолжением эндомизия и перимизия, а эндомизий решеткой, покрывающей мышечные волокна, прочно соеденен с сарколеммой. Тяга, которую раз­вивает сокращение мышечного волокна, передается сначала на эндомизий и перимизий, а затем на сухожильные волок­на. Внутримышечная соединительная ткань не только соеди­няет друг с другом мышечные волокна и пучки их, но явля­ется посредником между мышечными волокнами, производя­щими тягу при сокращении мышцы, и костью, на которую мышечная тяга действует. Действительно, расщепляя мышцу, если она не очень длинная, можно видеть, что одни пучки проходят на всем протяжении мышцы, другие — заканчива­ются в перегородках перимизия, а третьи — начинаются и прикрепляются внутри мышцы на перегородках перимизия. Следовательно, внутримышечная соединительная ткань явля­ется как бы мягким продолжением твердого костного скеле­та внутрь мышцы.

Там, где сухожилие подходит к кости, его волокна пере­плетаются коллагеновыми волокнами надкостницы и вместе с ней врастают в кость, непосредственно продолжаясь в ос­новном веществе кости, т. е. в веществе костных пластинок. Следует помнить, что само основное вещество костных пла­стинок не что иное, как коллагеновые соединительно-тканные волокна, сложенные друг с другом и импрегнированные ми­неральными веществами. Таким образом сухожилие соединя­ется с костью очень прочно, путем непосредственного перехо­да ткани сухожилия в костную ткань.

Значение внутримышечной соединительной ткани не исчер­пывается ее механической функцией: через нее распространя­ются кровеносные сосуды, питающие мышцу. В каждую мышцу входит несколько артерий. Они ветвятся, распростра­няясь между мышечными пучками по прослойкам перимизия. У пучков волокон первого порядка тонкие артериолы развет­вляются на кровеносные капилляры, которые проникают в пучки первого порядка и оплетают продольными петлями каждое мышечное волокно, распространяясь в эндомизии. Очень важно, что в расслабленной или покоящейся мышце большая часть капилляров закрыта для тока крови. При со­кращении мышцы все кровеносные капилляры сразу раскры­ваются. Таким образом, работающая мышца кровоснабжается значительно лучше (по некоторым наблюдениям, в 30 раз), чем расслабленная. Это важно, так как отсюда проистекает действие физических упражнений на питание мышцы. При­ток крови в работающую мышцу во много раз усиливается. В процессе упражнения и тренировки мышца становится сильнее.

Кроме кровеносных сосудов, которые питают мышцу, рас­пространяясь в соединительной ткани между мышечными пучками и в эндомизии между отдельными мышечными во­локнами, внутри мышцы ветвятся иннервирующие ее нервы.

В каждую мышцу вместе с питающими ее крупными ар­териями на так называемой нервно-сосудистой площадке мышцы, находящейся несколько проксимальнее геометриче­ского центра мышцы, входит нерв, который осуществляет двигательную и чувствительную иннервацию мышцы. Войдя в мышцу, нерв ветвится и распадается на все более тонкие пучки нервных волокон. В конечном счете ветви нерва раз­ветвляются на отдельные нервные волокна, которые прони­кают в мышечные пучки первого порядка, где в свою очередь ветвятся и заканчиваются концевыми двигательными пла­стинками. Нервное волокно вступает под сарколемму, где распадается на несколько веток; между ними находятся осо­бо измененная зернистая саркоплазма и, главное, несколько ядер, принадлежащих нейроглии.

Каждое нервное двигательное волокно является отрост­ком двигательной нервной клетки, заложенной в передних рогах серого вещества спинного мозга или в одном из двига­тельных ядер черепных нервов в стволовой части головного мозга. Таким образом, нервная клетка в спинном или головном мозге, ее отросток — нервное волокно и те мышечные волокна, с которыми нервное волокно соединяется, представля­ют собой биологическое и функциональное целое. Мышечное волокно сокращается в ответ на тот нервный импульс, ко­торый возникает в нервной клетке и по нервному волокну достигает мышечного волокна. Если перерезать двигательное нервное волокно, нарушится функция мышечного волокна, отделенного от нервной клетки, которая представляет для не­го трофический и пускающий в действие центр. Если не произойдет восстановление двигательного нервного волокна, мышечное волокно подвергается атрофии и даже разруше­нию. Таким образом, нельзя рассматривать мышцы изоли­рованно от нервной системы.

На огромное значение двигательной иннервации мышцы указывает и то обстоятельство, что мышцы иннервируются неодинаково. Каждое нервное волокно, вступая в мышцу, иннервирует обычно не одно, а несколько мышечных волокон. Те мышечные волокна, которые иннервируются от одно­го нервного волокна, а следовательно, от одной нервной клетки в мозге, составляют мышечную единицу, или мион. В мышцах, отличающихся динамичностью и тонкостью дифференцировки функции, мионы состоят из сравнительно небольшого количества мышечных волокон. В тех мышцах, которые функционируют более или менее стандартно, главное значение которых заключается не в динамической функции движения, а в статической функции удерживания, в мышцах позиционной функции, больше мышечных волокон входит в состав мышечной единицы, одно нервное волокно иннервирует больше мышечных волокон. Одна из мышц, приводящих в движение главное яблоко, — наружная прямая мышца глаза — построена так, что в ней на одно нервное волокно при­ходится 19 мышечных волокон. В трехглавой мышце голени одно нервное волокно иннервирует 227 мышечных волокон. В глубоких мышцах задней поверхности голени 429 мышеч­ных волокон иннервируются от одного нервного волокна. Та­ким образом, богатство двигательной иннервации мышц зави­сит от интенсивности и дифференцировки функции мышцы.

Кроме двигательных, внутри мышцы между волокнами находятся чувствительные нервные окончания. Они представ­ляют собой древовидной или грушевидной формы концевые разветвления нервных волокон. При сокращении мышечных волокон эти окончания сдавливаются. Это давление превра­щается в чувствительный нервный импульс, который, возник­нув в мышце, идет в центральную нервную систему. Чувстви­тельные нервные импульсы постоянно информируют цент­ральную нервную систему о состоянии мышцы. Центральные нервные аппараты не могли бы управлять движениями, если бы в каждый момент не были информированы о том, в каком состоянии находятся периферические рабочие двигатель­ные органы.

Итак, мышца как орган имеет сложное строение. В со­став мышцы входят не только поперечнополосатая мышеч­ная ткань, но и соединительная ткань, образующая строму мышцы, сухожилие, кровеносные сосуды. Мышцы находятся в подчинении нервной системы через те двигательные и чув­ствительные нервы, которые ветвятся и заканчиваются двига­тельными окончаниями.

Форма мышц разнообразна (рис. 1.). Простейшую форму имеют веретенообразные мышцы. В них пучки мышечных волокон лежат рядом друг с другом. Для мышцы такой формы ха­рактерно, что ее брюшко у начала и в месте прикрепления пе­реходит в тонкое сухожилие. Там, где сухожилие короткое, находится головка мышцы. У веретенообразной мышцы мо­жет быть не одна, а 2 — 4 головки (двуглавая, трехглавая, четырехглавая мышцы).

Мышцы могут иметь лентовидную форму. Это длинные, призматической формы мышцы, в которых мышечные пучки сложены рядом друг с другом, так же как в плоских или широких мышцах, образующих стенки полостей тела, на­пример полости живота. Плоские широкие мышцы, например наружная косая мышца живота, нередко начинаются зубца­ми. Некоторые из них, поэтому, и называются зубчатыми (пе­редняя зубчатая мышца, верхняя и нижняя задние зубчатые мышцы). Широкие плоские мышцы заканчиваются широкими плоскими сухожилиями или сухожильными растяжениями (апоневрозы).

Для всех рассмотренных нами форм мышц характерно то, что пучки мышечных волокон лежат рядом друг с другом, ориентированы по направлению всей мышцы в целом и по направлению той тяги, которую развивает вся мышца при своем сокращении. Направление тяги мышцы при сокращении определяется линией, соединяющей середину, или центр, на­чала мышцы на одной кости и центр прикрепления мышцы на другой. Следовательно, чтобы понять функцию мышцы, нужно мысленно вообразить на скелете нить, которая соеди­няет середину начала и середину прикрепления мышцы на другой кости. Представив себе, что эта нить укорачивается, вы поймете эффект сокращения мышцы. Этот прием анализа действия мышечной тяги применил впервые великий худож­ник и ученый Леонардо де Винчи еще в XV веке.

Существуют и такие мышцы, в которых направление от­дельных мышечных пучков не совпадает с направлением всей мышцы в целом. Тяга отдельных мышечных пучков не соответствует направлению тяги, которую развивает мышца в целом. Это так называемые перистые мышцы. Мышечные пучки, образующие их, направлены под углом к общей тяге мышцы. По краю такой мышцы тянется сухожилие, к ко­торому сбоку прикрепляются косонаправленные пучки. Су­ществуют одноперистые, двуперистые, и многоперистые мышцы.

В одноперистой мышце по краю ее тянется сухожилие, а к нему с одной стороны под большим или меньшим углом присоединяются мышечные пучки. В двуперистой мышце мы­шечные пучки прикрепляются к длинному, глубоко проника­ющему в нее сухожилию с двух сторон, под углом к направ­лению сухожилия. Некоторые мышцы, например дельтовид­ная, имеют сложноперистое строение. Сухожилие как бы раз­ветвляется на несколько сухожилий, врастающих в мышцу, со всех сторон к ним прикрепляются мышечные пучки.

В эмбриональном периоде мышцы развиваются за счет среднего зародышевого листка. Одни из них, например, мыш­цы туловища и конечностей, развиваются в пределах дорсаль­ного сегментированного отдела среднего зародышевого лист­ка в результате преобразования сомитов, где выделяется ткань, дающая начало миобластам и образующая миотомы. Это соматические мышцы. Другая часть мускулатуры разви­вается за счет вентрального несегментированного отдела мезобласта в головном конце тела в области жаберных дуг и у анального отверстия; она получила название висцеральной мускулатуры. К ней относятся жевательные мышцы головы и верхней области шеи, развивающиеся в результате преобра­зования мышечной закладки первой висцеральной, или челю­стной, дуги. Они связаны с висцеральным черепом и вместе с ним принадлежат к головному концу пищеварительной трубки. В висцеральную мускулатуру входят также мимиче­ские мышцы лица. Они развиваются из общей закладки мус­кулатуры второй висцеральной, или подъязычной, дуги. К вис­церальной мускулатуре принадлежат некоторые мышцы про­межности, которые изучаются в отделе спланхнологии.

Соматические мышцы туловища и конечностей, с точки зрения истории их развития, можно разделить на мономер­ные и полимерные. Мономерные мышцы развиваются в пре­делах одного сегмента тела. Это главным образом глубокие мышцы спины и межреберные мышцы.

Большинство мышц возникает в результате объединения мышечных закладок нескольких миотомов. Это полимерные мышцы. Прямая мышца живота, например, состоит из от­дельных мышечных участков, соединенных между собой су­хожильными перемычками — остатками миосепт между от­дельными миотомами. Выяснению происхождения мышц по­могает иннервация, так как в каждый миотом прорастают двигательные нервные волокна из соответствующего нейротома. При слиянии мышечных закладок за ними тянутся нервные волокна. Двигательная иннервация из соответствующих сегментов спинного мозга сохраняется в каждой такой мышце, поэтому всегда можно определить, из скольких миотомов и из каких именно развивается мышца.

Диафрагма иннервируется нервом, который формируется на границе шейного и плечевого сплетения из передних вет­вей 4—5-го шейного спинномозгового нерва. Это объясняет­ся тем, что диафрагма закладывается в области шеи и, ког­да она опускается, оттесненная вниз сердцем, которое опус­кается в грудную полость, сохраняется иннервация диафраг­мы из IV и V шейных сегментов.

Рост мышц определяется в первую очередь функцией, по­этому особенно интенсивно происходит после рождения. Во внутриутробной жизни мышцы отстают в росте от других органов и тканей тела. У новорожденного масса мускулатуры составляет только 22% массы тела.

Хотя сокращения мышц начинаются во внутриутробном периоде, двигательная функций их развивается лишь после рождения человека. Естественно, что после рождения мышцы растут относительно сильнее, чем другие органы тела. На долю мускулатуры у взрослых мужчин приходится 36%, у женщин — 32% (за счет большого развития подкожной клет­чатки) массы тела. У спортсменов, особенно занимающихся тяжелой атлетикой, мускулатура может достигать 50% массы тела. В старости маcca мускулатуры уменьшается до 30%. Если масса тела в среднем 70 кг, то на 501 скелетную мышцу тела приходится 30 кг. При этом мышцы ног составляют 50%, мышцы рук — 30% массы всех мышц тела.

Рост мышц после рождения происходит главным образом в результате того, что мышечные волокна становятся толще, и в меньшей степени за счет размножения мышечных волокон, в то время как во внутриутробной жизни мышцы растут за счет не только увеличения длины и толщины, но и размножения мышечных волокон. У новорожденного толщина ске­летных мышечных волокон 7 — 8 мкм, на 2-ом году жизни — 10 — 14 мкм, у четырехлетнего ребенка — 14 — 20 мкм, у взрослого — в среднем 38 — 61 мкм, а иногда 100 мкм. Толщина мышечного волокна свыше 100 мкм расценивается как при­знак гипертрофического разрастания мышечных волокон. С возрастом увеличивается относительная длина сухожильной части мышцы по сравнению с мясистой — контрактильной.

Работающая мышца растет в толщину сильнее, чем мышца бездействующая, поэтому после заболевания полиомиели­том на парализованной конечности мышечные волокна тонь­ше, чем на здоровой. Атрофия мышц наблюдается при уменьшении их кровоснабжения. Худшим питанием объясняется истончение мышечных волокон при иммобилизации конечностей, что отмечается при переломах, когда нога долго находится в гипсе. Такая нога становится тоньше здоровой. Мыш­цы атрофируются за счет уменьшения толщины шашечных волокон, также в старческом возрасте; при этом вся муску­латура как бы истончается.

Таким образом, форма и строение мышц постоянно меня­ются, в зависимости от большей или меньшей интенсивности протекающих в них процессов. Мышцы непрерывно приспо­сабливаются к меняющейся двигательной функции.

Необходимо остановиться на вспомогательных соедини­тельно-тканных органах мышечной системы. Сюда относятся прежде всего фасции — плотные волокнистые соединительно-тканные оболочки, которые покрывают все мышцы тела, за исключением мимических мышц лица (рис. 3.). Фасция, покрывающая мышцы, отделяя их от кожи и подкожной клетчатки, носит название поверхностной фасции. От нее между группами мышц или между отдельными мышцами проходят межмы­шечные перегородки, или глубокие фасции. Они сращены с надкостницей костей, являющихся основой соответствующих областей тела. В результате мышцы находятся в костно-фиброзных влагалищах, или ложах, ограниченных костями, глубокими и поверхностными фасциями.

Фасции состоят из соединительно-тканных коллагеновых волокон с небольшой примесью эластических волокон. В об­ластях тела фасции имеют различное строение. На тулови­ще фасции состоят из очень сложно переплетающихся друг с другом волокон и обозначаются как фасции «войлочного» типа строения. Кроме того, фасции сращены здесь с перими-зием мышцы. На конечностях фасции и мышцы отделены субфасциальными пространствами. Фасции имеют плотное строение и отличаются строгой ориентировкой волокон попе­рек направления мышц. В некоторых местах фасции настоль­ко уплотнены, что можно говорить о сухожильном типе их строения.

Строение фасций закономерно определяется взаимоотно­шениями их с мышцами. Направление соединительно-тканных волокон фасций определяется реакцией соединительной тка­ни на движение, возникающее при изменении объема мышц во время их сокращений. Ориентировка и направление пуч­ков соединительно-тканных волокон фасции являются резуль­татом тех натяжений, которые происходят в фасции при уве­личении поперечника мышцы, когда они сокращаются, или при тяге тех мышц, которые начинаются на фасциях либо прикрепляются к ним.

Лучшим примером, который это подтверждает, является развитие поперечных пучков соединительно-тканных волокон в толще фасции голени там, где голень переходит в стопу. Мышцы разгибатели смещают стону в тыльном направ­лении. Когда они сокращаются, то сухожилия их, изгибаясь, стремятся выйти из желобов, в которых они находятся, и фас­ции испытывают натяжение изнутри. В фасции голени в от­вет на это поперечное натяжение формируют поперечно ориентированные соединительно-тканные волокна, которые не позволяют сухожилиям выступать из их лож — желобов. Так развивается поперечная связка голени.

В чем заключается значение фасций? Они отделяют мыш­цы от кожи и устраняют смещение кожи при движениях со­кращающихся мышц. Фасции экономят силу сокращения мышц, устраняя трение между мышцами во время сокраще­ния. Фасции растягивают крупные вены при натяжении, в ре­зультате чего кровь с периферии «присасывается» в эти вены. При расслаблении фасций кровь направляется к сердцу, а обратному току ее на периферию мешают многочисленные клапаны вен.

Фасции имеют значение как барьеры, препятствующие распространению инфекции и опухолей. Во время хирурги­ческих операций фасции помогают определять расположение мышц, кровеносных сосудов, внутренностей, являясь путевод­ными вехами для хирурга. На это обратил особое внимание Н. И. Пирогов.

К соединительно-тканным вспомогательным органам мус­кулатуры относятся слизистые, или синовиальные, сумки (рис. 4.). Это — наполненные синовиальной жидкостью мешки, кото­рые располагаются между мышцами или сухожилиями и различными костными выступами. Они устраняют трение о кости мышц и сухожилий при смещении их во время сокра­щения и расслабления мышц.

источник